Зат алмашуу жолунда энергиянын жетектөөчү ролу процесске көз каранды, анын маңызы кычкылдануу фосфорлануу болуп саналат. Азык заттар кычкылданат, ошентип организм клеткалардын митохондрияларында ATP катары сактаган энергияны түзөт. Жер бетиндеги жашоонун ар бир формасы өзүнүн сүйүктүү азыктарына ээ, бирок ATP универсалдуу кошулма болуп саналат жана кычкылдануу фосфорлануусу пайда болгон энергия зат алмашуу процесстери үчүн сакталат.
Бактериялар
Үч жарым миллиард жылдан ашык убакыт мурун биздин планетада биринчи тирүү организмдер пайда болгон. Жер бетинде жашоо пайда болгон бактериялар – прокариоттук организмдер (ядросуз) дем алуу жана тамактануу принцибине ылайык эки түргө бөлүнгөндүктөн пайда болгон. Дем алуу жолу менен – аэробдук жана анаэробдук, ал эми тамактануу жолу менен – гетеротрофтук жана автотрофтук прокариотторго өтөт. Бул эскертүү ашыкча болбойт, анткени кычкылдануу фосфорлануусун негизги түшүнүктөрсүз түшүндүрүүгө болбойт.
Демек, прокариоттордун кычкылтекке карата(физиологиялык классификациясы) эркин кычкылтекке ынтызар эмес аэробдук микроорганизмдер жана тиричилик активдүүлүгү толугу менен анын болушуна көз каранды болгон аэробдук микроорганизмдер болуп бөлүнөт. Алар эркин кычкылтек менен каныккан чөйрөдө кычкылдануу фосфорлануусун ишке ашырышат. Бул анаэробдук ачытууга салыштырмалуу эң көп колдонулган метаболизм жолу.
Митохондрия
Дагы бир негизги түшүнүк: митохондрия деген эмне? Бул клетканын энергетикалык батареясы. Митохондриялар цитоплазмада жайгашкан жана алардын укмуштуудай саны бар - адамдын булчуңдарында же боорунда, мисалы, клеткалар бир жарым миңге чейин митохондрияларды камтыйт (бул жерде эң интенсивдүү метаболизм жүрөт). Ал эми клеткада кычкылдануу фосфорлануусу болгондо, бул митохондриялардын иши, алар энергияны да сактап жана бөлүштүрүшөт.
Митохондриялар клетканын бөлүнүүсүнө да көз каранды эмес, алар абдан кыймылдуу, керек учурда цитоплазмада эркин кыймылдашат. Алардын өз ДНКсы бар, ошондуктан алар өз алдынча төрөлүп, өз алдынча өлүшөт. Бирок, клетканын жашоосу толугу менен алардан көз каранды, митохондрияларсыз ал иштебейт, б.а. жашоо чындап эле мүмкүн эмес. Майлар, углеводдор, белоктор кычкылданат, натыйжада суутек атомдору жана электрондор пайда болот - редукциялуу эквиваленттер, алар дем алуу чынжырында андан ары уланат. Бул кычкылдануу фосфорлануусу пайда болот, анын механизми жөнөкөй көрүнөт.
Анчалык оңой эмес
Митохондрия чыгарган энергия башкага айланат, бул электрохимиялык градиенттин энергиясы митохондриянын ички мембранасында жайгашкан протондор үчүн гана. Дал ушул энергия АТФ синтези үчүн зарыл. Ал эми кычкылдануу фосфорлануусу дал ушундай. Биохимия бир кыйла жаш илим, XIX кылымдын орто ченинде гана клеткаларда митохондриялык гранулдар табылган жана энергия алуу процесси кийинчерээк сүрөттөлгөн. Гликолиз аркылуу пайда болгон триоздор (жана эң негизгиси пирувус кислотасы) митохондрияда андан ары кычкылданууну пайда кылаары байкалган.
Триоздор бөлүнүү энергиясын колдонушат, андан CO2 бөлүнүп чыгат, кычкылтек керектелет жана көп сандагы АТФ синтезделет. Жогорудагы процесстердин бардыгы кычкылдануу циклдерине, ошондой эле электрондорду алып жүрүүчү дем алуу чынжырына тыгыз байланыштуу. Ошентип, оксиданттык фосфорлануу клеткаларда пайда болуп, алар үчүн "отунду" - АТФ молекулаларын синтездейт.
Оксидациялык циклдер жана дем алуу чынжыры
Кычкылдануу циклинде трикарбон кислоталары электрондорду бөлүп чыгарат, алар электрондорду ташуу чынжырынан башташат: адегенде коферменттик молекулаларга, бул жерде NAD негизги нерсе (никотинамид аденин динуклеотид), андан кийин электрондор ЭТКга өтөт. (электр транспорттук чынжыр),алар молекулалык кычкылтек менен биригип, суу молекуласын пайда кылганга чейин. Механизми жогоруда кыскача сүрөттөлгөн кычкылдануучу фосфорлануу башка таасир этүүчү жерге өтөт. Бул дем алуу тизмеги - митохондриянын ички мембранасына курулган белок комплекстери.
Ушул жерде кульминация болот - элементтердин кычкылдануу жана калыбына келтирүү ырааттуулугу аркылуу энергиянын трансформациясы. Бул жерде кычкылдануучу фосфорлануу пайда болгон электротранспорттук чынжырдагы үч негизги пункт кызыктырат. Биохимия бул процесске абдан терең жана кылдаттык менен карайт. Балким, качандыр бир убакта бул жерден карылыктын жаңы дабаасы жаралат. Ошентип, бул чынжырдын үч чекитинде ATP фосфат жана ADP (аденозиндифосфат - рибоза, аденин жана фосфор кислотасынын эки бөлүгүнөн турган нуклеотид) түзүлөт. Ошондуктан процесстин аталышы бар.
Клеткалык дем алуу
Клеткалык (башкача айтканда - ткань) дем алуу жана кычкылдануу фосфорлануу бир эле процесстин этаптары. Аба ткандардын жана органдардын ар бир клеткасында колдонулат, анда бөлүнүү продуктылары (майлар, углеводдор, белоктор) ажырайт жана бул реакция макроэргиялык кошулмалар түрүндө сакталган энергияны пайда кылат. Кадимки өпкө деми кыртыштык дем алуудан кычкылтектин организмге кирип, көмүр кычкыл газы андан бөлүнүп чыгышы менен айырмаланат.
Организм дайыма активдүү болот, анын энергиясы кыймылга жана өсүүгө, өзүн өзү көбөйтүүгө, кыжырданууга жана башка көптөгөн процесстерге жумшалат. Бул үчүн жанакычкылдануу фосфорлануу митохондрияда болот. Клеткалык дем алуу үч деңгээлге бөлүнөт: пирожүздүү кислотадан, ошондой эле аминокислоталардан жана май кислоталарынан АТФтин кычкылдануу түзүлүшү; ацетил калдыктары трикарбон кислоталары тарабынан жок кылынат, андан кийин эки көмүр кычкыл газы молекуласы жана суутектин төрт жуп атому бөлүнүп чыгат; электрондор жана протондор молекулярдык кычкылтекке өтөт.
Кошумча механизмдер
Клеткалык деңгээлдеги дем алуу түздөн-түз клеткаларда ADP түзүлүшүн жана толукталышын камсыздайт. Организмди башка жол менен аденозин-трифосфор кислотасы менен толуктоого болот да. Бул үчүн кошумча механизмдер бар жана зарыл болсо, алар анча эффективдүү болбосо да, киргизилет.
Бул углеводдордун кычкылтексиз ыдырашы пайда болгон системалар - гликогенолиз жана гликолиз. Бул мындан ары кычкылдануучу фосфорлануу эмес, реакциялар бир аз башкача. Бирок клетканын дем алуусу токтой албайт, анткени анын процессинде ар кандай биосинтез үчүн колдонулуучу эң маанилүү кошулмалардын абдан керектүү молекулалары пайда болот.
Энергиянын формалары
Электрондор митохондриялык мембранада кычкылдануу фосфорлануу процесси жүргөндө, анын ар бир комплексинен дем алуу чынжырчасы бөлүнүп чыккан энергияны протондорду мембрана аркылуу, башкача айтканда матрицадан мембраналардын ортосундагы боштукка жылдыруу үчүн багыттайт.. Андан кийин потенциалдуу айырма пайда болот. Протондор оң заряддуу жана мембраналар аралык мейкиндикте жайгашкан, жана терсмитохондриялык матрицадан заряддалган акт.
Белгилүү бир потенциалдык айырмага жеткенде белок комплекси протондорду кайра матрицага кайтарып, алынган энергияны таптакыр башкага айлантат, мында кычкылдануу процесстери синтетикалык - ADP фосфорлануусу менен айкалышат. Субстраттардын кычкылдануусу жана протондордун митохондриялык мембрана аркылуу айдалышы бүтүндөй АТФ синтези токтобойт, башкача айтканда, кычкылдануу фосфорлануусу.
Эки түрү
Оксидативдик жана субстраттык фосфорлануу бири-биринен принципиалдуу түрдө айырмаланат. Азыркы идеяларга ылайык, жашоонун эң байыркы формалары субстраттын фосфорлануу реакцияларын гана колдоно алган. Бул үчүн тышкы чөйрөдө болгон органикалык бирикмелер эки канал аркылуу колдонулган - энергия булагы жана көмүртек булагы катары. Бирок айлана-чөйрөдөгү мындай кошулмалар акырындык менен кургап, мурунтан эле пайда болгон организмдер жаңы энергия булактарын жана көмүртектин жаңы булактарын издей башташты.
Ошентип, алар жарыктын жана көмүр кычкыл газынын энергиясын колдонууну үйрөнүштү. Бирок бул болгонго чейин, организмдер кычкылдануучу ачытуу процесстеринен энергияны бошотуп, аны ATP молекулаларында сакташкан. Бул эрүүчү ферменттер менен катализ ыкмасы колдонулганда субстрат фосфорлануусу деп аталат. Ачытылган субстрат электрондорду керектүү эндогендик акцепторго - ацетонго, ацеталгидге, пируватка жана ушул сыяктууларга өткөрүп берүүчү редуцентти түзөт же H2 - газ түрүндөгү суутек чыгарылат.
Салыштырма мүнөздөмөлөр
Ачытууга салыштырмалуу кычкылдануу фосфорлануусу бир топ жогору энергия рентабелине ээ. Гликолиз эки молекуланын жалпы ATP түшүмүн берет жана процесстин жүрүшүндө отуздан отуз алтыга чейин синтезделет. ATP катары сакталган энергияны түзүүчү кычкылдануу жана калыбына келтирүү реакциялары аркылуу донордук бирикмелерден электрондордун акцептордук бирикмелерге жылышы бар.
Эукариоттор бул реакцияларды митохондриялык клетка мембранасынын ичинде локализацияланган белок комплекстери менен жүргүзүшөт, ал эми прокариоттор сыртында - анын мембраналар аралык мейкиндигинде иштешет. Дал ушул байланышкан протеиндердин комплекси ETC (электрондук транспорт чынжырын) түзөт. Эукариоттордун курамында беш гана белок комплекси бар, ал эми прокариоттордо көп жана алардын бардыгы ар түрдүү электрон донорлору жана алардын акцепторлору менен иштешет.
Туташуулар жана ажыратуулар
Кисденүү процесси электрохимиялык потенциалды жаратат жана фосфорлануу процесси менен бул потенциал колдонулат. Бул конъюгация камсыз кылынат дегенди билдирет, антпесе - phosphorylation жана кычкылдануу процесстеринин байланышы. Демек, кычкылдануучу фосфорлануу деп аталат. Конъюгация үчүн зарыл болгон электрохимиялык потенциал дем алуу чынжырынын үч комплекси тарабынан түзүлөт - биринчи, үчүнчү жана төртүнчү, алар конъюгация чекиттери деп аталат.
Эгер митохондриянын ички мембранасы бузулса же анын өткөргүчтүгү ажырагычтардын активдүүлүгүнөн жогоруласа, бул албетте электрохимиялык потенциалдын жок болушуна же азайышына алып келет жанаандан кийин фосфорлануу жана кычкылдануу процесстеринин ажырашы, башкача айтканда, АТФ синтезинин токтошу келет. Бул электрохимиялык потенциалдын жоголушу фосфорлануу менен дем алуунун ажырашуусу деп аталат.
Ажыраткычтар
Субстраттардын кычкылдануусу уланып, фосфорлануу жүрбөй турган абал (б.а. Р менен АДФтен АТФ түзүлбөйт) фосфорлануу менен кычкылдануунун ажырашуусу. Бул ажыраткычтар процесске кийлигишкенде болот. Алар эмне жана алар кандай натыйжаларга умтулушат? АТФ синтези абдан кыскарды дейли, башкача айтканда, дем алуу чынжыр иштейт, ал эми азыраак өлчөмдө синтезделет. Энергия эмне болот? Ал жылуулук сыяктуу тарайт. Муну баары ысытма менен ооруганда сезет.
Сизде температура барбы? Ошентип, сыныкчылар иштешти. Мисалы, антибиотиктер. Бул майларда эрүүчү алсыз кислоталар. Клетканын мембраналар аралык мейкиндигине кирип, алар менен байланышкан протондорду сүйрөп, матрицага тарашат. Ажыратуучу иш, мисалы, калкан безинен бөлүнүп чыккан гормондор бар, алардын курамында йод (трийодтиронин жана тироксин) бар. Калкан бези гиперфункциялуу болсо, анда бейтаптардын абалы коркунучтуу: аларга АТФ энергиясы жетишпейт, алар тамакты көп жешет, анткени организм кычкылдануу үчүн көптөгөн субстраттарды талап кылат, бирок алар арыктап кетишет, анткени анын негизги бөлүгү алынган энергия жылуулук түрүндө жоголот.
