Көп клеткалуу организмдердин ткандарында жана органдарында болгон клеткалардын байланыштары клетка аралык байланыштар деп аталган татаал түзүлүштөр аркылуу түзүлөт. Айрыкча алар эпителийде, чек ара интегументардык катмарларында кездешет.
Окумуштуулар клеткалар аралык байланыштар аркылуу өз ара байланышкан элементтердин катмарынын алгачкы бөлүнүшү органдардын жана ткандардын пайда болушун жана андан кийинки өнүгүшүн камсыз кылган деп эсептешет.
Электрондук микроскопиялык методдорду колдонуунун аркасында бул байланыштардын ультраструктурасы жөнүндө көп сандагы маалыматты топтоо мүмкүн болду. Бирок алардын биохимиялык курамы, ошондой эле молекулярдык түзүлүшү бүгүнкү күндө жетиштүү изилдене элек.
Андан кийин клетка аралык байланыштардын өзгөчөлүктөрүн, топторун жана түрлөрүн карап көрүңүз.
Жалпы маалымат
Мембрана клетка аралык байланыштарды түзүүгө абдан активдүү катышат. Көп клеткалуу организмдерде элементтердин өз ара аракеттенүүсүнүн натыйжасында татаал клеткалык түзүлүштөр пайда болот. Алардын сакталышыар кандай жолдор менен берилиши мүмкүн.
Эмбриондук, урук ткандарында, өзгөчө өнүгүүнүн алгачкы этаптарында, клеткалар беттери бири-бирине жабышып калуу жөндөмүнө ээ болгондуктан, бири-бири менен байланышты сактап турушат. Мындай адгезия (байланыш) элементтердин беттик касиеттерине байланыштуу болушу мүмкүн.
Өзгөчө көрүнүш
Изилдөөчүлөр клетка аралык байланыштардын пайда болушу гликокаликстин липопротеиндер менен өз ара аракеттенүүсү аркылуу камсыз кылынат деп эсептешет. Туташтырууда кичинекей боштук дайыма калат (анын туурасы болжол менен 20 нм). Анын курамында гликокаликс бар. Тканьга анын бүтүндүгүн буза турган же мембрананы бузуучу фермент менен дарыланганда, клеткалар бири-биринен бөлүнүп, ажырай башташат.
Эгер диссоциациялоочу фактор жок кылынса, клеткалар кайра биригип калышы мүмкүн. Бул кубулуш реагрегация деп аталат. Ошентип, сиз ар кандай түстөгү губкалардын клеткаларын ажырата аласыз: сары жана кызгылт сары. Тажрыйбалардын жүрүшүндө клеткалардын байланышында агрегаттардын 2 гана түрү пайда болоору аныкталган. Кээ бирлери жалаң кызгылт сары түстө болсо, башкалары сары клеткалар гана. Аралаш суспензиялар, өз кезегинде, өзүн өзү уюштурат жана негизги көп клеткалуу түзүлүштү калыбына келтирет.
Ушундай натыйжаларды изилдөөчүлөр бөлүнгөн амфибия эмбриондук клеткаларынын суспензиялары менен эксперименттерде алышкан. Бул учурда эктодерма клеткалары мейкиндикте мезенхимадан жана эндодермадан тандалып бөлүнөт. Эгерде биз кийинчерээк кездемелерди колдонсокэмбриондордун өнүгүү этаптары, органдын жана кыртыштын өзгөчөлүгү боюнча айырмаланган түрдүү клетка топтору пробиркада өз алдынча чогулуп, бөйрөк түтүкчөлөрүнө окшош эпителий агрегаттары пайда болот.
Физиология: клеткалар аралык контакттардын түрлөрү
Окумуштуулар байланыштардын 2 негизги тобун ажыратышат:
- Жөнөкөй. Алар формасы боюнча айырмаланган кошулмаларды түзө алышат.
- Татаал. Аларга тешик сымал, десмосомдук, бекем клеткалар аралык кошулмалар, ошондой эле жабышчаак тилкелер жана синапстар кирет.
Алардын кыскача мүнөздөмөлөрүн карап көрөлү.
Жөнөкөй галстуктар
Жөнөкөй клетка аралык кошулмалар плазмолемманын супрамембрана клеткалык комплекстеринин өз ара аракеттенүү жерлери болуп саналат. Алардын ортосундагы аралык 15 нм ашык эмес. Клетка аралык контактылар элементтердин бири-бирин «таануунун» эсебинен адгезиясын камсыз кылат. Гликокаликс атайын рецептордук комплекстер менен жабдылган. Алар ар бир организм үчүн жекече.
Кабылдагыч комплекстердин пайда болушу клеткалардын же кээ бир ткандардын белгилүү бир популяциясында өзгөчө. Алар кошуна клеткалардын окшош структураларына жакындыгы бар интегриндер жана кадериндер менен көрсөтүлөт. Кошуна цитомембраналарда жайгашкан тектеш молекулалар менен өз ара аракеттенгенде, алар бири-бирине жабышат - адгезия.
Гистологиядагы клеткалар аралык контакттар
Жапышма белоктордун арасында:
- Integrins.
- Иммуноглобулиндер.
- Selectins.
- Кадериндер.
Кээ бир жабышчаак белоктор бул үй-бүлөлөрдүн бирине да таандык эмес.
Үй-бүлөлөрдүн өзгөчөлүктөрү
Клетка бетинин аппаратынын кээ бир гликопротеиддери 1-класстын негизги гистокомплексине кирет. Интегриндер сыяктуу эле, алар жеке организм үчүн катуу индивидуалдуу жана алар жайгашкан кыртыш түзүлүштөрү үчүн өзгөчө. Кээ бир заттар кээ бир кыртыштарда гана кездешет. Мисалы, E-cadherins эпителийге мүнөздүү.
Интегриндер интегралдык белоктор деп аталат, алар 2 суб-бирдиктен - альфа жана бетадан турат. Учурда биринчинин 10 түрү, экинчисинин 15 түрү аныкталган. Клетка ичиндеги аймактар атайын белок молекулалары (таннин же винкулин) же түз актин аркылуу ичке микрофиламенттерге байланышат.
Селектиндер мономердик белоктор. Алар белгилүү бир углевод комплекстерин таанып, аларга клетканын бетинде жабышат. Учурда эң көп изилденген L, P жана E-селектиндер.
Иммуноглобулин сымал жабышчаак белоктор структуралык жактан классикалык антителолорго окшош. Алардын айрымдары иммунологиялык реакциялардын рецепторлору, башкалары жабышчаак функцияларды ишке ашыруу үчүн гана арналган.
Кадериндердин клетка аралык контакттары кальций иондору болгондо гана болот. Алар туруктуу байланыштарды түзүүгө катышат: эпителий ткандарында P жана Е-кадериндер, N-кадериндер.– булчуңдуу жана нервдик.
Бара турган жер
Клетка аралык байланыштар элементтердин жөнөкөй адгезиясы үчүн гана эмес деп айтуу керек. Алар ткандардын түзүмдөрүнүн жана клеткаларынын нормалдуу иштешин камсыз кылуу үчүн зарыл, түзүүгө алар катышат. Жөнөкөй контакттар клеткалардын жетилишин жана кыймылын көзөмөлдөйт, гиперплазияны алдын алат (структуралык элементтердин санынын ашыкча көбөйүшү).
Ар түрдүү кошулмалар
Изилдөөлөрдүн жүрүшүндө формадагы клетка аралык байланыштардын ар кандай түрлөрү аныкталган. Алар, мисалы, "плиткалар" түрүндө болушу мүмкүн. Мындай байланыштар стратификацияланган кератиндүү эпителийдин мүйүздүү катмарында, артерия эндотелийинде түзүлөт. Тиштүү жана манжа сымал түрлөрү да бар. Биринчисинде бир элементтин чыгышы экинчисинин ойгон бөлүгүнө батат. Бул муундун механикалык бекемдигин бир топ жогорулатат.
Татаал байланыштар
Клетка аралык байланыштардын бул түрлөрү белгилүү бир функцияны ишке ашыруу үчүн адистешкен. Мындай кошулмалар кошуна 2 клетканын плазма мембраналарынын жупташкан кичинекей адистештирилген бөлүмдөрү менен берилген.
Клеткалар аралык байланыштын төмөнкү түрлөрү бар:
- Бөгөттөө.
- Илгичтер.
- Байланыш.
Десмосомалар
Алар татаал макромолекулярдык түзүлүштөр, алар аркылуу кошуна элементтердин бекем байланышы камсыз кылынат. Электрондук микроскоп менен байланыштын бул түрү абдан жакшы көрүнүп турат, анткени ал жогорку электрон тыгыздыгы менен айырмаланат. Жергиликтүү аймак дискке окшош. Анын диаметри болжол менен 0,5 микрон. Андагы кошуна элементтердин мембраналары 30-40 нм аралыкта жайгашкан.
Сиз ошондой эле өз ара аракеттенген эки клетканын ички мембранасынын беттериндеги жогорку электрон тыгыздыгы бар аймактарды да карасаңыз болот. Аларга ортоңку жипчелер бекитилет. Эпителий кыртышында бул элементтер тонофибриллаларды түзүүчү тонофиламенттерден турат. Тонофиламенттерде цитокератиндер бар. Ошондой эле мембраналардын ортосунда электрон тыгыз зонасы кездешет, ал коңшу клетка элементтеринин протеиндик комплекстеринин адгезиясына туура келет.
Эреже катары, десмосомалар эпителий кыртышында кездешет, бирок аларды башка структураларда да табууга болот. Бул учурда, аралык жипчелер бул кыртыш үчүн мүнөздүү заттарды камтыйт. Мисалы, бириктирүүчү структураларда виментиндер, булчуңдарда десминдер ж.б. бар.
Макромолекулярдык деңгээлдеги десмосоманын ички бөлүгү десмоплакиндер – колдоочу белоктор менен көрсөтүлөт. Аларга ортоңку жипчелер туташтырылган. Десмоплакиндер, өз кезегинде, плакоглобиндер аркылуу десмоглейндер менен байланышкан. Бул үч кошулма липиддик катмар аркылуу өтөт. Десмоглейндер кошуна клеткадагы белоктор менен байланышат.
Бирок, башка вариант да мүмкүн. Десмоплакиндердин кошулуусу мембранада жайгашкан интегралдык белокторго – десмоколиндерге жүргүзүлөт. Булар, өз кезегинде, жанындагы цитомембранадагы окшош протеиндер менен байланышат.
Белги десмосома
Ошондой эле механикалык туташуу катары көрсөтүлөт. Бирок, анын айырмалоочу өзгөчөлүгү - формасы. Кур десмосома лентага окшош. Алкакка окшоп, кармагыч тилке цитолемманы жана ага чектеш клетка мембраналарын ороп алат.
Бул контакт мембраналар аймагында да, клетка аралык зат жайгашкан аймакта да электрондордун жогорку тыгыздыгы менен мүнөздөлөт.
Винкулин муфталуу курда, микрофиламенттердин цитомембранын ички тарабына тиркелүү жери катары кызмат кылган таяныч белок бар.
Скотч бир катмарлуу эпителийдин апикалдык бөлүгүнөн тапса болот. Ал көп учурда тыгыз байланыш менен чектеш болот. Бул кошулманы айырмалоочу өзгөчөлүгү анын структурасында актин микрофиламенттерин камтыйт. Алар мембрана бетине параллель. Минимиозиндердин жана туруксуздуктун катышуусунда жыйрылуу жөндөмдүүлүгүнөн улам эпителий клеткаларынын бүтүндөй катмары, ошондой эле алар каптап турган органдын бетинин микрорельефи формасын өзгөртө алат.
Бош контакт
Ал ошондой эле nexus деп аталат. Эреже катары, эндотелиоциттер ушундай жол менен байланышкан. Слот сымал типтеги клетка аралык кошулмалар диск формасында болот. Анын узундугу 0,5-3 микрон.
Туташкан жерде чектеш мембраналар бири-биринен 2-4 нм аралыкта жайгашкан. Интегралдык протеиндер, коннектиктер, эки байланыш элементтеринин бетинде болот. Алар өз кезегинде коннексондорго - 6 молекуладан турган белок комплекстерине интеграцияланган.
Connexon комплекстери бири-бирине жанаша жайгашкан. Ар биринин борбордук бөлүгүндө тешикче бар. Ал аркылуу молекулярдык салмагы 2 миңден ашпаган элементтер эркин өтө алат. Коңшу клеткалардагы тешикчелер бири-бирине бекем жабышкан. Ушундан улам органикалык эмес иондордун, суунун, мономерлердин, төмөнкү молекулалуу биологиялык активдүү заттардын молекулалары коңшу клеткага гана жылып, клетка аралык заттын ичине кирбейт.
Nexus функциялары
Слот сымал контакттардын аркасында дүүлүктүрүү кошуна элементтерге берилет. Мисалы, нейрондордун, жылмакай миоциттердин, кардиомиоциттердин ж. Нейрондук кыртыш структураларында боштук түйүндөрү электрдик синапс деп аталат.
Нексустардын милдеттери клетканын биоактивдүүлүгүнө клетка аралык интерстициалдык көзөмөлдү түзүү. Мындан тышкары, мындай байланыштар бир нече өзгөчө функцияларды аткарат. Мисалы, аларсыз жүрөк кардиомиоциттеринин жыйрылуу биримдиги, жылмакай булчуң клеткаларынын синхрондук реакциялары ж.б. болбойт.
Тыск байланыш
Ал кулпу зонасы деп да аталат. Ал кошуна клеткалардын беттик мембрана катмарларынын биригүүчү жери катары берилген. Бул зоналар кошуна клетка элементтеринин мембраналарынын интегралдык белок молекулалары менен «кайчылаш» турган үзгүлтүксүз тармакты түзөт. Бул белоктор тор сымал түзүлүштү түзөт. Ал кур түрүндө клетканын периметрин курчап турат. Бул учурда структура чектеш беттерди бириктирет.
Көбүнчө тыгыз байланыш үчүнжанаша тилкелүү десмосомалар. Бул аймак иондорду жана молекулаларды өткөрбөйт. Демек, клетка аралык боштуктарды жана чындыгында бүт организмдин ички чөйрөсүн тышкы факторлордон бекитет.
Бөгөттөө аймактарынын мааниси
Тык контакт кошулмалардын диффузиясынын алдын алат. Мисалы, ашказан көңдөйүнүн мазмуну анын дубалдарынын ички чөйрөсүнөн корголгон, белок комплекстери эркин эпителий бетинен клеткалар аралык мейкиндикке жыла албайт жана башкалар. Блокировка зонасы клетканын поляризациясына да салым кошот.
Тыюу түйүндөрү денедеги ар кандай тоскоолдуктардын негизи болуп саналат. Бөгөттөөчү зоналар болгондо, заттарды кошуна чөйрөгө өткөрүү клетка аркылуу гана ишке ашырылат.
Синапстар
Алар нейрондордо (нерв структураларында) жайгашкан адистештирилген бирикмелер. Алардын аркасында маалымат бир клеткадан экинчи клеткага өткөрүлүп берилет.
Синаптикалык байланыш адистештирилген аймактарда жана эки нерв клеткасынын ортосунда жана нейрон менен эффектор же рецепторго кирген башка элементтин ортосунда болот. Мисалы, нейро-эпителиалдык, нерв-булчуң синапстары обочолонгон.
Бул байланыштар электрдик жана химиялык болуп бөлүнөт. Биринчиси бонддорго окшош.
Клеткалар аралык заттын адгезиясы
Клеткалар цитолеммалык рецепторлор аркылуу жабышчаак белокторго кошулат. Мисалы, эпителий клеткаларындагы фибронектин жана ламинин рецепторлору буларга адгезияны камсыз кылат.гликопротеиндер. Ламинин жана фибронектин базалык мембраналардын фибриллярдык элементи (IV тиби коллаген жипчелери) менен жабышчаак субстрат болуп саналат.
Гемидесмосома
Клетканын капталынан анын биохимиялык курамы жана түзүлүшү боюнча дисмосомага окшош. Атайын анкердик жипчелер клеткадан клетка аралык затка чейин созулат. Алардын эсебинен мембрана фибриллярдык алкак жана VII типтеги коллаген жипчелеринин анкердик фибрилдери менен айкалышат.
Топтук байланыш
Ал фокалдык деп да аталат. Чекиттик контакт бириктирүүчү туташуулар тобуна кирет. Бул фибробласттарга эң мүнөздүү деп эсептелет. Мында клетка кошуна клеткалык элементтерге эмес, клетка аралык структураларга жабышат. Кабылдагыч белоктор жабышчаак молекулалар менен өз ара аракеттенишет. Аларга хондронектин, фибронектин ж.б. кирет. Алар клетка мембранасын клеткадан тышкаркы жипчелер менен байланыштырат.
Чекиттик контакттын түзүлүшү актин микрофиламенттери аркылуу ишке ашырылат. Алар интегралдык белоктордун жардамы менен цитолемманын ичине бекитилет.
