Дезоксирибонуклеин кислотасы - ДНК - тирүү организмдер тарабынан кийинки муундарга берилүүчү тукум куучулук маалыматтын алып жүрүүчүсү жана өсүү жана жашоо процесстеринде организм талап кылган белоктордун жана ар кандай жөнгө салуучу факторлордун түзүлүшү үчүн матрица катары кызмат кылат. Бул макалада биз ДНК түзүлүшүнүн эң кеңири тараган формаларына токтолобуз. Ошондой эле бул формалардын кантип курулганына жана ДНКнын тирүү клетканын ичинде кандай формада турганына көңүл бурабыз.
ДНК молекуласынын уюшкандык деңгээли
Бул гиганттык молекуланын түзүлүшүн жана морфологиясын аныктаган төрт деңгээл бар:
- Баштапкы деңгээл же структура - бул чынжырдагы нуклеотиддердин тартиби.
- Кошумча түзүлүш атактуу "кош спирал" болуп саналат. Дал ушул сөз айкашы түптөлгөн, бирок чындыгында мындай түзүлүш бураманы элестетет.
- Үчүнчү структура ДНКнын эки жиптүү бурмаланган тилкесинин айрым бөлүктөрүнүн ортосунда начар суутек байланыштарынын пайда болушунан пайда болот,молекулага татаал мейкиндик конформациясын берет.
- Төртүнчүлүк түзүлүш буга чейин кээ бир белоктор жана РНК менен ДНКнын комплекстүү комплекси. Бул конфигурацияда ДНК клетканын ядросундагы хромосомаларга пакеттелген.
Негизги структурасы: ДНКнын компоненттери
Дезоксирибонуклеин кислотасынын макромолекуласы курулган блоктор нуклеотиддер болуп саналат, алар кошулмалар болуп саналат, алардын ар бири төмөнкүлөрдү камтыйт:
- азоттуу негиз - аденин, гуанин, тимин же цитозин. Аденин жана гуанин пуриндик негиздер тобуна, цитозин жана тимин пиримидинге кирет;
- беш көмүртектүү моносахарид дезоксирибоза;
- Ортофосфор кислотасынын калдыгы.
Полинуклеотиддик чынжырдын пайда болушунда тегерек кант молекуласындагы көмүртек атомдору түзгөн топтордун тартиби маанилүү роль ойнойт. Нуклеотиддеги фосфат калдыктары дезоксирибозанын 5'-тобу («беш негизги» деп окугула), башкача айтканда, бешинчи көмүртек атому менен байланышкан. Чынжырдын кеңейиши кийинки нуклеотиддин фосфаттык калдыктарын дезоксирибозанын бош 3'-тобуна туташтыруу аркылуу ишке ашат.
Ошентип, полинуклеотиддик чынжыр түрүндөгү ДНКнын алгачкы түзүлүшү 3'- жана 5'-учтары бар. ДНК молекуласынын бул касиети полярдуулук деп аталат: чынжырдын синтези бир гана багытта жүрө алат.
Экинчи структураны түзүү
ДНКнын структуралык түзүлүшүндөгү кийинки кадам азоттук негиздердин бири-бирин толуктоо принцибине - алардын жупташып бири-бири менен байланышуу жөндөмдүүлүгүнө негизделген.суутек байланыштары аркылуу. Аденин менен тимин кош, ал эми гуанин менен цитозин үчтүк байланышты түзгөндүктөн толуктоо – өз ара дал келүү пайда болот. Демек, кош чынжырды түзүүдө бул негиздер бири-бирине карама-каршы туруп, тиешелүү жуптарды түзүшөт.
Полинуклеотид ырааттуулугу антипараллельдик экинчи структурада жайгашкан. Демек, чынжырлардын бири 3' - AGGZATAA - 5' сыяктуу көрүнсө, анда тескериси мындай болот: 3' - TTATGTST - 5'.
ДНК молекуласы пайда болгондо, эки эселенген полинуклеотиддик чынжыр ийрилет жана туздардын концентрациясы, суунун каныккандыгы жана макромолекуланын түзүлүшү берилген структуралык кадамда ДНК кандай формаларды түзө аларын аныктайт. Мындай бир нече формалар белгилүү, алар латын тамгалары менен белгиленген A, B, C, D, E, Z.
C, D жана E конфигурациялары жапайы жаратылышта кездешпейт жана лабораториялык шарттарда гана байкалган. Биз ДНКнын негизги формаларын карап чыгабыз: канондук А жана В деп аталгандарды, ошондой эле Z конфигурациясын.
А-ДНК кургак молекула
A-формасы - бул ар бир бурулушта 11 кошумча негиз жуптары бар оң бурамалар. Анын диаметри 2,3 нм, спиралдын бир айланышынын узундугу 2,5 нм. Жупташкан негиздер пайда кылган тегиздиктер молекуланын огуна карата 20° эңкейишке ээ. Коңшу нуклеотиддер чынжырлар боюнча тыгыз жайгашкан – алардын ортосунда болгону 0,23 нм бар.
ДНКнын бул формасы аз гидратацияда жана натрий менен калийдин иондук концентрациясынын жогорулашында пайда болот. үчүн мүнөздүүДНК РНК менен комплекс түзүүчү процесстер, анткени экинчиси башка формаларды ала албайт. Мындан тышкары, А-форма ультра кызгылт көк нурланууга абдан туруктуу. Бул конфигурацияда дезоксирибонуклеин кислотасы грибок спораларында кездешет.
Нымдуу В-ДНК
Туздун аздыгы жана гидратациянын жогорку даражасы менен, башкача айтканда, нормалдуу физиологиялык шарттарда ДНК өзүнүн негизги В формасын алат. Табигый молекулалар, эреже катары, В формасында болот. Ал классикалык Уотсон-Крик моделинин негизин түзөт жана көбүнчө иллюстрацияларда сүрөттөлөт.
Бул форма (ал да оң-тараптуу) нуклеотиддердин азыраак жайгашуусу (0,33 нм) жана чоң бурама кадамы (3,3 нм) менен мүнөздөлөт. Бир бурулуш 10,5 базалык жуптарды камтыйт, алардын ар биринин мурункуга салыштырмалуу айлануусу болжол менен 36 °. Жуптардын тегиздиктери "кош спиралдын" огуна дээрлик перпендикуляр. Мындай кош чынжырдын диаметри А формасындагыдан кичине - ал болгону 2 нмге жетет.
Канондук эмес Z-ДНК
Канондук ДНКдан айырмаланып, Z тибиндеги молекула сол-тараптуу бурама болуп саналат. Бул эң ичкеси, диаметри болгону 1,8 нм. Анын орамдары, узундугу 4,5 нм, узун болуп көрүнөт; ДНКнын бул формасы кезеги менен 12 жупташкан базаны камтыйт. Кошуна нуклеотиддердин ортосундагы аралык да абдан чоң - 0,38 нм. Ошентип, Z формасында эң аз бурма бар.
Бул пурин бар жерлерде В типтеги конфигурациядан түзүлөт.жана пиримидин негиздери, эритмедеги иондордун курамынын өзгөрүшү менен. Z-ДНКнын пайда болушу биологиялык активдүүлүк менен байланышкан жана өтө кыска мөөнөттүү процесс. Бул форма туруксуз, бул анын функцияларын изилдөөдө кыйынчылыктарды жаратат. Азырынча алар так эмес.
ДНКнын репликациясы жана анын түзүлүшү
ДНКнын баштапкы да, экинчилик структуралары да репликация деп аталган кубулуш учурунда пайда болот - ата-энелик макромолекуладан эки бирдей "кош спиралдын" пайда болушу. Репликация учурунда оригиналдуу молекула ачылат жана бөлүнүп чыккан жалгыз чынжырларда кошумча негиздер пайда болот. ДНК жарымы антипараллель болгондуктан, бул процесс аларда ар кандай багытта жүрөт: 3'-учунан 5'-учуна чейин ата-эне чынжырларга карата, башкача айтканда, жаңы чынжырлар 5' → 3' багытында өсөт. Алдыңкы жип репликация айрыга карай үзгүлтүксүз синтезделет; артта калган жипте синтез айрыдан өзүнчө бөлүмдөрдө (оказаки фрагменттери) жүзөгө ашырылат, алар кийинчерээк атайын фермент ДНК лигаза менен тигилет.
Синтез уланып жатканда, кыз молекулалардын мурунтан эле пайда болгон учтары спираль түрүндөгү буралууга дуушар болушат. Андан кийин, репликация бүтө электе, жаңы төрөлгөн молекулалар суперкоилинг деп аталган процессте үчүнчү даражадагы түзүлүштү түзө башташат.
Супер бурмаланган молекула
ДНКнын супер ийримдүү формасы кош спиралдуу молекула кошумча бурмаланганда пайда болот. Ал саат жебеси боюнча (оң) же болушу мүмкүнкаршы (бул учурда терс supercoiling жөнүндө сөз болот). Көпчүлүк организмдердин ДНКсы терс ийилген, башкача айтканда, “кош спиралдын” негизги бурулуштарына каршы.
Кошумча илмектердин - суперкоюлдардын - пайда болушунун натыйжасында ДНК татаал мейкиндик конфигурациясына ээ болот. Эукариоттук клеткаларда бул процесс ДНК гистондук белок комплекстеринин тегерегине терс бурулуп, нуклеосома мончоктору бар жиптин формасын алган комплекстердин пайда болушу менен жүрөт. Жиптин эркин бөлүмдөрү шилтемелер деп аталат. Гистон эмес протеиндер жана органикалык эмес бирикмелер да ДНК молекуласынын өтө ийилген формасын сактоого катышат. Ушундайча хроматин пайда болот - хромосомалардын заты.
Нуклеосомалык мончоктору бар хроматин тилкелери хроматин конденсациясы деп аталган процессте морфологияны андан ары татаалдаштырууга жөндөмдүү.
ДНКнын акыркы тыгыздалышы
Ядрода дезоксирибонуклеин кислотасынын макромолекуласынын формасы өтө татаал болуп, бир нече этап менен тыгыздалат.
- Биринчиден, жип атайын соленоид тибиндеги түзүлүшкө - калыңдыгы 30 нм болгон хроматин фибрилине оролот. Бул деңгээлде ДНК бүктөлүп, узундугун 6-10 эсе кыскартат.
- Мындан ары фибрил спецификалык склад белокторунун жардамы менен зигзаг илмектерин түзөт, бул ДНКнын сызыктуу өлчөмүн 20-30 эсеге азайтат.
- Тығыз жыйылган укурук домендери кийинки деңгээлде түзүлөт, алар көбүнчө шарттуу түрдө “лампа щеткасы” деп аталган формага ээ. Алар ядро ичиндеги протеинге жабышатматрица. Мындай түзүлүштөрдүн калыңдыгы 700 нм, ал эми ДНК болжол менен 200 эсе кыскарган.
- Морфологиялык түзүлүштүн акыркы деңгээли хромосомалык. Укук домендери ушунчалык тыгыздалган, жалпысынан 10 000 эсе кыскартууга жетишилет. Эгерде чоюлган молекуланын узундугу болжол менен 5 см болсо, хромосомаларга таңылгандан кийин ал 5 микронго чейин азаят.
ДНК формасынын татаалдануусунун эң жогорку деңгээли митоздун метафаза абалына жетет. Дал ошондо ал мүнөздүү көрүнүшкө ээ болот - бөлүнүү процессинде хроматиддердин дивергенциясын камсыз кылган констрикция-центромера менен байланышкан эки хроматид. Интерфазалык ДНК домен деңгээлине чейин уюштурулган жана клетканын ядросунда белгилүү бир тартипте бөлүштүрүлбөйт. Ошентип, биз ДНКнын морфологиясы анын жашоосунун ар кандай фазалары менен тыгыз байланышта экенин жана бул жашоо үчүн эң маанилүү молекуланын иштөө өзгөчөлүктөрүн чагылдырарын көрөбүз.
