Толук эмес доминанттуулук – ген аллелдеринин өз ара аракеттенүүсүнүн өзгөчө түрү, мында алсызыраак рецессивдүү белгини доминант менен толук басууга болбойт. Г. Мендель ачкан закондорго ылайык доминанттык белги рецессивдиктин көрүнүшүн толугу менен басат. Изилдөөчү басымдуу же рецессивдүү аллельдердин көрүнүшү менен өсүмдүктөрдүн ачык-айкын карама-каршылыктуу белгилерин изилдеген. Кээ бир учурларда, Мендель бул үлгүнүн ийгиликсиздигине туш болгон, бирок аны түшүндүргөн эмес.
Мурастын жаңы формасы
Кээде айкашуунун натыйжасында тукумга ата-энелик ген гомозиготалык формада бербеген ортоңку белгилерди тукум кууп өткөн. Толук эмес үстөмдүк генетиканын концептуалдык аппаратында 20-кылымдын башында Менделдин мыйзамдары кайра ачылганга чейин болгон эмес. Ошол эле учурда көптөгөн табият таануучулар өсүмдүктөр жана жаныбарлар объектилери (помидор, буурчак өсүмдүктөрү, хомяктар, чычкандар, мөмө чымындары) менен генетикалык эксперименттерди жүргүзүшкөн.
1902-жылы Уолтер Сеттон тарабынан Менделдик моделдердин цитологиялык ырастоосунан кийин, берүү жана өз ара аракеттенүү принциптерибелгилер клеткадагы хромосомалардын жүрүм-турумунун позициясынан түшүндүрүлө баштады.
Ошол эле 1902-жылы Cermak Correns ак жана кызыл королла менен өсүмдүктөрдү кесип өткөндөн кийин, тукуму кызгылт гүлгө ээ болгон окуяны сүрөттөгөн - толук эмес үстөмдүк. Бул гомозиготалуу доминантты (АА) жана рецессивдүү (аа) фенотиптерге карата ортолук белгинин гибриддеринде (Аа генотипинде) көрүнүшү. Ушундай эле таасир гүлдүү өсүмдүктөрдүн көптөгөн түрлөрүнө да сүрөттөлгөн: снапдрагон, гиацинт, түнкү сулуулук, кулпунай.
Толук эмес үстөмдүк - бул ферменттердин ишинин өзгөрүшүнүн себебиби?
Белгилердин үчүнчү вариантынын пайда болуу механизмин табияты боюнча белок болуп саналган ферменттердин активдүүлүгүнүн позициясы менен түшүндүрүүгө болот, ал эми гендер белоктун түзүлүшүн аныктайт. Гомозиготалуу басымдуу генотипке (АА) ээ болгон өсүмдүктүн ферменттери жетиштүү болот жана пигменттин көлөмү клетка ширесин интенсивдүү боёш үчүн нормалдуу болот.
Гендин (аа) рецессивдик аллелдери бар гомозиготаларда пигмент синтези бузулат, гүл гүлү боёксуз калат. Ортодогу гетерозиготалуу генотипте (Аа) үстөмдүк кылуучу ген дагы эле кандайдыр бир пигментация ферментин чыгарат, бирок ачык, каныккан түс үчүн жетишсиз. Түсү "жарым" экен.
Орто түрдөгү өзгөчөлүктөр
Мындай толук эмес тукум куучулук өзгөрмө туюнтмалуу белгилер боюнча жакшы байкалат:
- Түстүн интенсивдүүлүгү. Андалусия тукумундагы ак жана кара тоокторду кесип өткөн В. Батсон,күмүш жүндүү тукум алышты. Бул механизм адамдын ирисинин түсүн аныктоодо да бар.
- Мүнөздүн көрүнүшүнүн даражасы. Адамдын чачынын түзүлүшү да белгинин толук эмес тукум куучулук менен аныкталат. АА генотиби тармал чачты, aa түз чачты, ал эми эки аллели бар адамдардын чачтары толкундуу болот.
- Өлчөнө турган көрсөткүчтөр. Буудайдын башынын узундугу толук эмес үстөмдүк принциби боюнча тукум кууп өткөн.
F2 муунунда фенотиптердин саны генотиптердин санына дал келет, бул толук эмес үстөмдүк кылууну мүнөздөйт. Гибриддерди аныктоо үчүн кресттерди талдоо талап кылынбайт, анткени алар үстөмдүк кылган таза сызыктан сыртынан айырмаланат.
Өткөндө өзгөчөлүктөр бөлүнөт
Толук жана толук эмес үстөмдүк, анткени гендердин өз ара аракеттенүүсү Г. Менделдин мыйзамдарынын арифметикасына ылайык ишке ашат. Биринчи учурда фенотиптердин F2деги катышы (3:1) тукумдун генотиптеринин катышына (1:2:1) дал келбейт, анткени фенотиптик жактан АА жана Аа аллельдеринин айкалышы бирдей түрдө көрүнөт.. Анда толук эмес үстөмдүк - бул ар кандай генотиптердин жана фенотиптердин F2 пропорциясындагы кокустук (1:2:1).
Клубникада түс толук эмес үстөмдүк принцибине ылайык бир жыл бою тукум кууйт. Эгер сиз кызыл мөмөсү бар өсүмдүктү (АА) жана ак мөмөлүү өсүмдүктү - генотип ааадан кесип өтсөңүз, анда биринчи муунда бардык пайда болгон өсүмдүктөр кызгылт түстөгү (Аа) мөмө берет.
F1ден гибриддерди кесип өтүп, экинчидемуун F2 биз генотиптер менен дал келген тукумдардын катышын алабыз: 1AA + 2Aa + 1aa. Экинчи муундагы өсүмдүктөрдүн 25% кызыл жана боёксуз жемиштерди берет, өсүмдүктөрдүн 50% кызгылт болот.
Ушундай эле көрүнүштү эки муундан кийин түнкү сулуулуктун гүлдөрүнүн таза сызыктарын кызгылт көк жана ак королла менен кесип өткөндө байкайбыз.
Гендердин летализминде тукум куучулуктун өзгөчөлүктөрү
Кээ бир учурларда, гендердин өз ара аракеттенүүсүн тукумдун фенотиптеринин катышына карап аныктоо кыйынга турат. Экинчи муунда толук эмес үстөмдүк менен бөлүү күтүлгөндөн 1:2:1, ал эми 3:1ден толук үстөмдүк менен айырмаланат. Бул доминантты же рецессивдүү белги гомозиготалуу абалда жашоого туура келбеген фенотипти пайда кылганда болот (өлтүрүүчү гендер).
Боз каракөл койлорунун түстүү аллели боюнча гомозиготалуу жаңы төрөлгөн козулар мындай генотип ашказандын өнүгүүсүн бузууга алып келгендиктен өлүшөт.
Адамдарда гендин үстөмдүк кылуучу формасынын өлүмдүүлүгүнүн мисалы брахидактилия (кыска манжалуу) болуп саналат. Белги гетерозиготалуу генотипте аныкталат, ал эми басымдуу гомозиготтар жатын ичиндеги өнүгүүнүн алгачкы стадияларында өлүшөт.
Гендердин рецессивдүү аллелдери да өлүмгө алып келиши мүмкүн. Орок клеткалуу анемия генотипте эки рецессивдүү аллель пайда болгон учурда кызыл кан клеткаларынын формасынын өзгөрүшүнө алып келет. Кан клеткалары кычкылтекти эффективдүү ала албайт жана бул аномалия менен ооруган балдардын 95%ы өлөткычкылтек ачарчылык. Гетерозиготаларда эритроциттердин өзгөргөн формасы жашоого мынчалык деңгээлде таасир этпейт.
Өлтүрүүчү гендер бар болгон учурда бөлүнүү белгилери
Биринчи муунда AA x aa аркылуу өткөндө летализм пайда болбойт, анткени бардык урпактарда Аа генотиби болот. Бул жерде өлүмгө алып келген гендери бар учурларда экинчи муундагы белгилердин бөлүнүшүнүн мисалдары келтирилген:
|
Өтүү опциясы Aa x Aa |
Толук үстөмдүк | Толук эмес үстөмдүк |
| Өлтүрүүчү аллель басымдуу |
F2: 2 Аа, 1аа Генотип боюнча - 2:1 Фенотип боюнча- 2:1 |
F2: 2 Аа, 1аа Генотип боюнча - 2:1 Фенотип боюнча- 2:1 |
| Өлтүрүүчү рецессивдүү аллел |
F2: 1AA, 2Aa Генотип боюнча - 1:2 Фенотип боюнча - бөлүнүү жок |
F2: 1AA, 2Aa Генотип боюнча - 1:2 Фенотип боюнча- 1:2 |
Эки аллель тең толук эмес үстөмдүк менен аракеттенерин жана белгинин жарым-жартылай басылышынын таасири ген продуктыларынын өз ара аракеттенүүсүнүн натыйжасы экенин түшүнүү маанилүү.
