Эукариоттук организмдердин клеткалары белок-фосфолипиддик составдагы органеллдерди түзүүчү мембраналар системасы менен берилгени далилденген. Бирок, бул эрежеден маанилүү бир өзгөчөлүк бар. Эки органеллалар (клетка борбору жана рибосома), ошондой эле кыймыл органеллдери (желек жана кирпик) мембрана эмес түзүлүшкө ээ. Алар кандай билим алышат? Бул эмгекте биз бул суроого жооп табууга аракет кылабыз, ошондой эле клетканын көбүнчө центросома деп аталган клетка борборунун түзүлүшүн изилдейбиз.
Бардык уячаларда клетка борбору камтылганбы
Окумуштууларды кызыктырган биринчи факт - бул органоиддин факультативдик болушу. Ошентип, төмөнкү козу карындарда - chytridiomycetes - жана жогорку өсүмдүктөрдө, ал жок. Маалым болгондой, балырларда, адамдын клеткаларында жана көпчүлүк жаныбарларда митоз жана мейоз процесстерин ишке ашыруу үчүн клетка борборунун болушу зарыл. Биринчи жол менен соматикалык клеткалар, экинчи жол менен жыныстык клеткалар бөлүнөт. Эки процесстин милдеттүү катышуучусу болуп саналатцентросома. Анын центриолдорунун бөлүнүүчү клетканын уюлдарына жана алардын ортосундагы бөлүнүүчү шпиндель жиптеринин созулуп жатышы бул жиптерге жана энелик клетканын уюлдарына жабышкан хромосомалардын андан ары дивергенциясын камсыздайт.
Микроскопиялык изилдөөлөр клетка борборунун структуралык өзгөчөлүктөрүн аныктады. Ага бирден бир нечеге чейинки тыгыз денелер – центриолдор кирет, алардан микротүтүкчөлөр чыгып турат. Келгиле, клетка борборунун сырткы көрүнүшүн, ошондой эле түзүлүшүн кененирээк изилдеп көрөлү.
Интерфазалык клеткадагы центросома
Клетканын жашоо циклинде клетканын борборун интерфаза деп аталган мезгилде көрүүгө болот. Эки микроцилиндр адатта ядролук мембрананын жанында жайгашкан. Алардын ар бири үч бөлүккө (үчтүк) чогултулган белок түтүктөрүнөн турат. Мындай тогуз структура центриолдун бетин түзөт. Алардын экөө болсо (бул көбүнчө болот), анда алар бири-бирине туура бурчта жайгашкан. Эки бөлүнүүнүн ортосундагы жашоо мезгилинде клеткадагы клетка борборунун түзүлүшү бардык эукариоттордо дээрлик бирдей.
Центросоманын ультраструктурасы
Электрондук микроскопту колдонуунун натыйжасында клетканын борборунун түзүлүшүн деталдуу изилдөөгө мүмкүн болду. Окумуштуулар центросома цилиндрлеринин төмөнкүдөй өлчөмдөрү бар экенин аныкташкан: алардын узундугу 0,3-0,5 микрон, диаметри 0,2 микрон. Бөлүнүү башталганга чейин центриолдордун саны эки эсе көбөйөт. Бул эне менен кыздын клеткалары бөлүнүүнүн натыйжасында өздөрү кабыл алышы үчүн зарылэки центриолдон турган клетканын борбору. Клетка борборунун структуралык өзгөчөлүктөрү аны түзгөн центриолдордун эквиваленттүү эместигинде: алардын биринде, жетилген (энелик) кошумча элементтер бар: перицентриолярдык спутник жана анын кошумчалары. Жетиле элек центриолдун арабанын дөңгөлөгү деп аталган белгилүү бир жери бар.
Митоздогу центросомалардын жүрүм-туруму
Организмдин көбөйүшү менен бирге анын көбөйүшү да тирүү жаратылыштын элементардык бирдиги болгон клетканын деңгээлинде болоору белгилүү. Клетканын түзүлүшү, клетканын локализациясы жана функциялары, ошондой эле анын органеллдери цитология тарабынан каралат. Окумуштуулар көптөгөн изилдөөлөрдү жүргүзүшкөнүнө карабастан, клетканын бөлүнүшүндөгү ролу толук ачылып бүтсө да, клетка борбору дагы эле жетишсиз изилденип келет. Митоздун профазасында жана мейоздун редукциялык бөлүнүшүнүн профазасында центриолдор энелик клетканын уюлдарын көздөй алыстап, андан кийин бөлүнүүчү шпиндел жип пайда болот. Алар хромосомалардын алгачкы кысылышынын центромералары менен жабышкан. Бул эмне үчүн?
Анафаза клеткасынын бөлүнүү шпиндели
Г. Боверинин, А. Нилдин жана башка окумуштуулардын эксперименттери клетка борборунун түзүлүшү жана анын функциялары өз ара байланышта экендигин аныктоого мүмкүндүк берди. Клетканын уюлдарына карата биполярдуу жайгашкан эки центриолдун жана алардын ортосундагы шпиндель жиптеринин болушу энелик клетканын ар бир уюлуна микротүтүкчөлөргө туташтырылган хромосомалардын бирдей бөлүштүрүлүшүн камсыздайт.
Ошентип, хромосомалардын саны митоздун натыйжасында кыз клеткаларда бирдей же баштапкы эне клеткадагыдай эки эсе көп (мейоздо) болот. Клетка борборунун структурасынын өзгөрүшү жана клетканын жашоо циклинин этаптары менен байланыштуу экендиги өзгөчө кызыгууну туудурат.
Органелланын химиялык анализи
Центросоманын функцияларын жана ролун жакшыраак түшүнүү үчүн анын курамына кандай органикалык бирикмелер кирерин изилдеп көрөлү. Күтүлгөндөй, белоктор алдыда. Клетка мембранасынын түзүлүшү жана функциялары андагы пептиддик молекулалардын болушуна да көз каранды экенин эске салуу жетиштүү. Центросомадагы белоктордун жыйрылуу жөндөмү бар экенине көңүл буруңуз. Алар микротүтүкчөлөрдүн бир бөлүгү жана тубулиндер деп аталат. Клетка борборунун тышкы жана ички түзүлүшүн изилдеп, биз көмөкчү элементтерди: перицентриолдук спутниктерди жана центриолдук тиркемелерди атадык. Аларга ценексин жана мирицитин кирет.
Органоиддин зат алмашуусун жөнгө салуучу белоктор да бар. Булар киназа жана фосфатаза – микротүтүкчөлөрдүн ядролук түзүлүшү үчүн жооптуу атайын пептиддер, башкача айтканда, радиалдык микрофиламенттердин өсүшү жана синтези башталат.
Клетка борбору фибриллярдык белоктордун уюштуруучусу катары
Цитологияда микротүтүкчөлөрдүн пайда болушуна жооптуу негизги органелл катары центросома идеясы акыры күчүндө. К. Фултондун жалпылоочу изилдөөлөрүнүн аркасында клетканын борбору деп айтууга болотбул процессти төрт жол менен камсыз кылат. Мисалы: бөлүнүүчү шпиндель жиптеринин полимеризациясы, центриолдордун пайда болушу, интерфазалык клеткада микротүтүкчөлөрдүн радиалдык системасын түзүү, акырында, биринчи кирпикчедеги элементтердин синтези. Бул эненин центриолуна мүнөздүү өзгөчө түзүлүш. Клетка мембранасынын түзүлүшүн жана функцияларын изилдеп, окумуштуулар аны митоздук клетка бөлүнгөндөн кийин же митоз башталган учурда клетканын борборундагы электрондук микроскоптун астында аныкташат. Интерфазанын G2 стадиясында, ошондой эле профазанын алгачкы этабында кирпилик жок болот. Анын химиялык курамы боюнча, ал тубулин молекулаларынан турат жана жетилген эне центриолду аныктоого мүмкүн болгон белги болуп саналат. Ошентип, центросома жетилиши кантип пайда болот? Бул процесстин бардык нюанстарын карап көрүңүз.
Центриолдун пайда болуу этаптары
Цитологдор диплосоманы түзгөн кыз менен энелик центриолдордун түзүлүшү боюнча бирдей эмес экенин аныкташкан. Ошентип, жетилген структура перицентриолярдык заттын катмары - митоздук ореол менен чектешет. Кыз центриолдун толук жетилиши бир клетканын жашоо циклине караганда көбүрөөк убакытты талап кылат. Экинчи клетка циклинин G1 стадиясынын аягында жаңы центриол микротүтүкчөлөрдүн уюштуруучусу катары иштейт жана бөлүнүүчү шпиндель жиптерин түзүүгө, ошондой эле өзгөчө кыймыл органеллдерин түзүүгө жөндөмдүү. Алар бир клеткалуу жөнөкөй клеткаларда (мисалы, жашыл эвглена, кирпиктер-бут кийимдер), ошондой эле хламидомоналар сыяктуу көптөгөн балырларда кездешүүчү кирпикчелер жана желекчелер болушу мүмкүн. Клетка борборунун микротүтүкчөлөрүнүн эсебинен пайда болгон желекчелер көптөр менен камсыздалатбалырлардагы споралар, ошондой эле жаныбарлардын жана адамдардын жыныс клеткалары.
Центросоманын клетканын жашоосундагы ролу
Ошентип, биз эң кичинекей клетка органеллдеринин бири (клетканын көлөмүнүн 1% дан азын ээлейт) өсүмдүктөрдүн да, жаныбарлардын да клеткаларынын зат алмашуусун жөнгө салууда башкы ролду ойноорун көрдүк. Бөлүнүү шпинделинин түзүлүшүнүн бузулушу генетикалык жактан бузулган кыз клеткалардын пайда болушуна алып келет. Алардын хромосомаларынын топтому нормалдуу сандан айырмаланат, бул хромосомалык аберрацияларга алып келет. Натыйжада, анормалдуу адамдардын өнүгүшү же алардын өлүмү. Медицинада центриолдордун саны менен рак оорусунун пайда болуу коркунучунун ортосундагы байланыштын фактысы аныкталган. Мисалы, нормалдуу тери клеткаларында 2 центриол бар болсо, анда теринин рак оорусунда кыртыштын биопсиясы алардын санынын 4-6га чейин көбөйүшүн аныктайт. Бул натыйжалар клетканын бөлүнүшүн көзөмөлдөөдө центросома негизги ролун далилдейт. Акыркы эксперименталдык маалыматтар клетка ичиндеги ташуу процесстеринде бул органеллдин маанилүү ролун көрсөтүп турат. Клетка борборунун уникалдуу түзүлүшү клетканын формасын да, анын өзгөрүшүн да жөнгө салууга мүмкүндүк берет. Кадимки өнүгүп жаткан бирдикте центросома Гольджи аппаратынын жанында, ядронун жанында жайгашып, алар менен бирге митоз, мейоз, ошондой эле программаланган клетка өлүмү – апоптозду ишке ашырууда интегративдик жана сигналдык функцияларды аткарат. Мына ошондуктан заманбап цитологдор центросоманы клетканын бөлүнүшүнө да, бүткүл бүткүл организмине да жооптуу болгон маанилүү бириктирүүчү органелл деп эсептешет.жалпы метаболизм.
