Эволюция теориясынын негизги маселелеринин бири эволюциялык прогресс маселеси. Бул концепция эволюциянын жүрүшүндө тирүү системалардын уюштурууну татаалдаштырган жалпы тенденциясын билдирет. Карама-каршы тартиптеги кубулуштардын – жөнөкөйлөштүрүлүшү – же бир эле татаалдык деңгээлиндеги системалардын стабилдешүүсү да байкалганына карабастан, организмдердин кээ бир чоң топторунун эволюциялык процессинин багыты жөнөкөйдөн татаалга карай өнүгүүнү көрсөтөт.
Прогрессивдүү эволюция темасын өнүктүрүүгө чоң салымды жаныбарлардын эволюциялык морфологиясын негиздөөчүлөрдүн бири А. Н. Северцов (1866–1936) кошкон.
Тирүү системалардын прогресси жөнүндө идеяларды иштеп чыгуу
А. Н. Северцовдун эң маанилүү сиңирген эмгеги – биологиялык жана морфофизиологиялык прогресстин түшүнүктөрүн айырмалоодо.
Биологиялык прогресс организмдердин кандайдыр бир тобу жетишкен ийгиликтерди билдирет. Ал пайда болушу мүмкүнкөптөгөн формаларда, мисалы:
- топтун экологиялык шарттарга көнүү даражасын жогорулатуу;
- калктын өсүшү;
- топтун ичиндеги активдүү түр;
- топ ээлеген аймактын кеңейиши;
- баш ийүүчү топтордун санынын өсүшү (мисалы, сүт эмүүчүлөр классындагы бирдиктердин саны).
Ошого жараша бул параметрлердин азайышы ийгиликсиздикти - организмдердин тобунун биологиялык регрессиясын мүнөздөйт.
Морфофизиологиялык прогресс тар түшүнүк. Бул термин органдын структурасын жана функцияларын татаалдантууда чагылдырылган уюмдун өркүндөтүлүшүн билдирет. Прогресске байланыштуу концепциялардын чектелиши морфофизиологиялык прогресс кантип жана эмне үчүн биологиялык гүлдөп-өнүгүүнү камсыз кылаарын түшүнүүгө жакындоого мүмкүндүк берди.
Ароморфоз түшүнүгү
Термин А. Н. Северцов тарабынан да сунушталган. Ароморфоз - тирүү системалардын түзүлүшүнүн татаалдашына алып келген прогрессивдүү өзгөрүү. Прогрессивдүү эволюция мындай өзгөрүүлөрдүн сериясы сыяктуу. Ошентип, ароморфоздорду морфофизиологиялык прогресстин (арогенездин) өзүнчө этаптары катары кароого болот.
Ароморфоз - бул жашоого болгон күч-кубатты арттырган жана жаныбарлардын же өсүмдүктөрдүн тобун жаңы мүмкүнчүлүктөргө, мисалы, жашоо чөйрөсүн өзгөртүүгө алып баруучу негизги адаптациялык сатып алуу. Ароморфоздордун топтолушу натыйжасында, эреже катары, организмдердин жаңы классы же тиби сыяктуу жогорку даражалуу таксондор пайда болот.
Функционалдык алуулар менен бирге структурасынын (морфологиясынын) татаалдашы ароморфоз деп эсептелинет. Бул сөзсүз түрдө тирүү системанын айрым функцияларын жөнгө салуу системасынын өзгөрүшү менен байланыштуу.
Арогенез процессинин негизги өзгөчөлүктөрү
Морфофизиологиялык прогресс тирүү системалардын татаалдыгын аныктоочу белгилердин жыйындысынын өзгөрүшү менен мүнөздөлөт.
- Гомеостаздын деңгээли жогорулайт - организмдин ички чөйрөсүнүн туруктуулугун сактоо жөндөмдүүлүгү (мисалы, жылуу кандуу жаныбарлардын дене температурасынын туруктуу болушу, туздун курамы ж.б.у.с.). Өзгөрүүчү тышкы шарттарда өнүгүүнүн туруктуулугун сактоо мүмкүнчүлүгү да жогорулайт - гомеорез. Бул жөнгө салуу системаларынын жакшыргандыгын көрсөтүп турат.
- Организм менен тышкы чөйрөнүн ортосундагы энергия алмашуунун деңгээли өсүүдө. Мисалы, жылуу кандуу жаныбарлардын метаболизми тез болот.
- Маалыматтын көлөмү өсүүдө, аны иштетүү жолдору татаалдашып баратат. Ошентип, геномдун татаалдашы менен генетикалык маалыматтын көлөмү көбөйөт. Омурткалуулардын прогрессивдүү эволюциясы цефализация процесси менен коштолот - мээнин өсүшү жана татаалдашы.
Ошентип, морфофизиологиялык прогресс, жогоруда аталган көрсөткүчтөрдүн бардыгына таасир этип, жандуу системанын тышкы чөйрөдөн көз карандысыздыгын жогорулатууга мүмкүндүк берет.
Эволюциялык трансформациялардын генетикалык негиздери
Эволюциянын жүрүшүндө өзгөрүүгө дуушар болгон материал бул организмдердин популяциясынын генофонду. Анын негизги касиеттери – особдордун генетикалык көп түрдүүлүгү жана тукум куучулук өзгөргүчтүк. Негизги айдоочуларалардын факторлору тукумга өтүү жана мутациялар учурунда генетикалык материалдын рекомбинацияланышы. Акыркысын кайталап, топтосо болот.
Табигый тандалуу генофонддогу пайдалуу мутацияларды бекемдеп, зыяндууларды жок кылат. Нейтралдуу мутациялар генофонддо чогулат жана шарттар өзгөргөндө алар зыяндуу да, пайдалуу да болуп, селекциядан да өтүшү мүмкүн.
Байланыш аркылуу популяциялар гендер алмашат, анын аркасында түрдүн генетикалык биримдиги сакталат. Ал популяцияларды изоляциялоонун ар кандай варианттары болгон учурда бузулат - алардын баары спецификация процессине салым кошот.
Тандоо аракетинин эң маанилүү натыйжаларынын бири – адаптациялоочу сатып алуу. Алардын айрымдары белгилүү шарттарда абдан чоң жана маанилүү болуп чыгат - булар ароморфоздор.
Ароморфтук өзгөрүүлөрдүн мисалдары
Бир клеткалуу организмдерде митохондриялуу клеткалардын пайда болушу (акыркылар тиричиликтин алгачкы этаптарында өз алдынча организмдер болгон), жыныстык көбөйүүнүн пайда болушу, эукариоттук клеткалардын пайда болушу сыяктуу негизги эволюциялык окуялар ароморфозго мисал боло алат..
Жаныбарлар дүйнөсүндөгү эң чоң ароморфоз чыныгы көп клеткалуулуктун (көп кыртыштын) пайда болушу болгон. Хордалар менен омурткалуу жаныбарларда организмдердин мындай ири структуралык жана функциялык кайра түзүлүштөрүнүн мисалдары: мээ жарым шарларынын, жаак аппаратынын пайда болушу (алдынкы гиль догаларынын өзгөрүшү менен), амниондун жогорку тетраподдордун ата-бабаларында пайда болушу жана сүт эмүүчүлөрдүн ата-бабаларында жылуу кандуулук жанаканаттуулар (эки топко тең).
Өсүмдүктөр морфофизиологиялык прогресстин көптөгөн мисалдарын да көрсөтөт: кыртыштын пайда болушу, жалбырактардын жана тамырлардын өнүгүшү, гимноспермдерде кургатылган чаңчалар жана ангиоспермдерде гүл.
Эволюциялык процесстин компоненттери
Ароморфоздон тышкары А. Н. Северцов өзгөрүүнүн идиоадаптация (алломорфоз) жана морфофизиологиялык регрессия (катагенез, жалпы дегенерация) сыяктуу түрлөрүн бөлүп көрсөткөн.
Идиоадаптациялар - бул конкреттүү шарттарга жергиликтүү көнүү. Идиоадаптацияларга, мисалы, жаныбарлардын бутактарынын коргоочу түстөрдүн пайда болушу же адистешүүсү, өсүмдүктөрдүн бутактарынын модификациясы кирет.
Эгер ароморфоздордун аркасында эң чоң таксондор (патшалык, филум, класс) түзүлсө, идиоадаптациялар төмөнкү даражадагы - отряддардын, үй-бүлөлөрдүн жана ылдыйкы таксондордун пайда болушуна жооптуу. Идиоадаптациялар дененин формасын өзгөртүүдө, айрым органдардын редукциясында же күчөшүндө, ал эми ароморфоздор сапаттык жаңы структуралардын пайда болушунда көрүнөт.
Идиоадаптация менен ароморфоздун ортосунда так чек коюу кыйын болушу мүмкүн. Анткени, анын мындан аркы эволюцияда кандай роль ойногону белгилүү болгондон кийин гана өзгөрүүнүн масштабына жана сапатына баа берүүгө болот.
Регрессияга келсек, бул тирүү системалардын жалпы уюштурулушун жөнөкөйлөштүрүү. Бул процесс айрым топтор үчүн пайдасыз болгон кээ бир өзгөчөлүктөрдү жоготууга алып келиши мүмкүн.жаңы шарттарда организмдер. Алар тандоо жолу менен жок кылынат. Ошентип, туникаттарда аккорд кыскарган; мите жана жарым мите өсүмдүктөрдө (омеле) тамыр системасы азаят.
Эволюциянын жана биологиялык прогресстин факторлору
Бул кубулуштардын баары – морфофизиологиялык регрессия жана прогресс, идиоадаптация – тирүү системалардын эволюциялык тагдырына таасирин тийгизет.
Ошентип, структуралык жана функционалдык дегенерация, эреже катары, анча активдүү эмес жашоо образына (мите, отурукташкан) өтүү менен байланышкан. Организмдердин бир тобу бул жаңы шарттарда ашыкча жана зыяндуу касиеттердин жоголушуна алып келген мутацияларды стимулдай турган шарттарга туш болушат. Жагдайлардын туура айкалышы менен регрессивдүү өзгөрүүлөр топту ийгиликке, башкача айтканда, биологиялык прогрессти камсыз кылууга алып келет.
Идио адаптациялары да ийгиликке салым кошот, анткени алар фундаменталдуу болгону менен, белгилүү бир шарттарда топтун ийгиликке жетишине шарт түзөт.
Ароморфоздорго келсек, алар биологиялык прогресске жетишүүдө алдыңкы ролду ойношот, анткени алар кеңири масштабдуу адаптивдик алуулар жана жаңы жашоо чөйрөлөрүн кеңири өнүктүрүүгө мүмкүндүк берет. Группадагы ароморфтук өзгөрүүлөрдүн натыйжасында ар түрдүүлүктүн массалык жана жетишээрлик тез өсүшү, жаңы чөйрөнүн локалдык шарттарында адистештирилген активдүүлүк – адаптациялык нурлануу байкалат. Бул эмне үчүн морфофизиологиялык прогресс түрлөрдүн биологиялык гүлдөшүн камсыздай турганын түшүндүрөт.
Арогенезди чектеген факторлор
Организмдердин көп топторунун спецификалык адаптациялары (өзгөчө жогоркулары), алардын уюшулушу татаалдашып, андан аркы арогенезге чектөөлөрдү киргизип, аны белгилүү бир багытка багыттап, процесстин өзүнүн мүнөзүн өзгөртүшү мүмкүн. Бул генетикалык деңгээлде көрүнүп турат: геномдун татаалдашы негизинен мутагенезге химиялык таасир этүүчү жөнгө салуучу механизмдердин санынын көбөйүшү менен байланыштуу.
Жогорку организмдердин эволюция жолдору примитивдүү тирүү системалардан айырмаланат. Мисалы, бактериялар негизинен биохимиялык жол менен эволюциялашат жана адаптациянын өнүгүшүнүн жүрүшүндө селекция өтө көп сандагы адамдарды жок кылат. Эукариоттордо адаптивдик өзгөрүүлөр негизинен морфологиялык трансформациялар менен байланышкан. Жогорку жаныбарларга келсек, цефализациянын жогорку даражасына байланыштуу жүрүм-турумунун адаптивдик өзгөрүүлөрү аларга мүнөздүү болуп калат. Бул кандайдыр бир деңгээлде жашоо шарты өзгөргөндө морфологиялык өзгөрүүлөрдүн зарылдыгын азайтат. Бул тенденция антропогенез процессинде эң ачык көрүнгөн.
Эволюциянын прогрессивдүү мүнөзүнүн себептери
Биз кээ бир топтордо татаалыраак уюштуруу тенденциясын ачык көрө алабыз - эң айкын омурткалуу жаныбарларда же тамыр өсүмдүктөрүндө. Эгерде жер бетиндеги бардык тиричиликтин өз ара байланышын эске алсак, анда морфофизиологиялык прогресстин линиясынын башталышын тиричиликтин пайда болушунун эң алгачкы этаптарында табууга болот. Бул тенденция тирүү материянын касиеттерине мүнөздүү деп болжолдоо логикалык.
Термодинамикалык мамиленин көз карашы боюнча, жашоону өзүн өзү уюштуруунун автокаталитикалык процесси катары аныктоого болот.айлана-чөйрөдөн энергияны алуу жана айландыруу менен химиялык системалар. Өзүн өзү уюштуруучу системалардын теориясы мындай баштапкы өзүн өзү уюштуруунун татаалдыгы белгилүү бир деңгээлге жеткенде, система автоматтык түрдө татаалдыкты сактап калаарын жана аны көбөйтүүгө жөндөмдүү экенин айтат.
Татаалдуулуктун көбөйүшү мүмкүн эле эмес, ал тургай алгачкы организмдер да бир жагынан тышкы ресурстар үчүн атаандашса, экинчи жагынан симбиотикалык мамилелерге кирип, алгачкы жашоо үчүн зарыл болуп калышы мүмкүн. бул ресурстарды керектөөнүн энергетикалык натыйжалуулугу. Анан, албетте, жогоруда айтылган татаалдашуу тенденциясы тирүү системалардын биохимиялык, анын ичинде тукум куучулук касиеттерине кошулган.
Бул көз караштын кыйыр ырастоосу организмдердин ар кандай топторунун эволюциялык линияларында параллелизмдердин болушу мүмкүн. Алар, мисалы, "сүт эмүүчүлөрдүн пайда болушу" жөнүндө эмес, "териодонттордун сүт эмүүчүлөрү" жөнүндө айтышканы бекеринен эмес, ошону менен бул процесске бир нече тектеш топтор катышканын баса белгилешет.
Белгилүү болгондой, негизги ароморфоздорду айлана-чөйрөнүн шарттарынын олуттуу өзгөрүүлөрү менен дайыма эле салыштыруу мүмкүн эмес. Демек, кандайдыр бир деңгээлде арогенез процесстери организмдердин өзүнө мүнөздүү болгон касиеттерге көз каранды.
Белгилүү бир татаалдык деңгээлине жеткенден кийин, өсүмдүктөрдүн же жаныбарлардын тектеш топтору дээрлик бир убакта окшош ароморфозалардан өтүшү мүмкүн, андан кийин, эреже катары, өзгөрүүлөрдүн эң ийгиликтүү айкалышын топтогон топ күтүүсүздөн «алдыга чыгат.”,прогрессивдүү морфофизиологиялык секириктин дагы бир мисалын көрсөтүүдө.
