Молекулярдык генетикада ДНК, РНК жана белок синтези процесстери сыпаттоо ынгайлуулугу үчүн үч этапка бөлүнөт: инициация, элонгация жана терминация. Бул этаптар ар кандай синтезделген молекулалар үчүн ар кандай механизмдерди сүрөттөйт, бирок алар ар дайым башталышын, процесстин жүрүшүн жана аягы дегенди билдирет. Репликациянын токтотулушу – ДНК молекулаларынын синтезинин бүтүшү.
Токтоонун биологиялык ролу
Инициация жана токтотуу синтезделген чынжырдын өсүшүнүн баштапкы жана акыркы чеги болуп саналат, ал узартуу стадиясында ишке ашат. Процесстин бүтүшү, адатта, андан аркы синтездин биологиялык максатка ылайыктуулугу аяктаган жерде (мисалы, репликондун же транскриптондун аяктоочу жеринде) болот. Ошол эле учурда токтотуу 2 маанилүү функцияны аткарат:
- синтездин матрицалык чынжырдын белгилүү бир бөлүгүнөн чыгуусуна жол бербейт;
- биосинтетикалык продуктуну бөлүп чыгарат.
Ошентип, мисалы, транскрипция процессинде (ДНК шаблонунун негизинде РНКнын синтези) терминация процесстин белгилүү бир гендин же оперондун чек арасынан өтүшүнө жол бербейт. ATантпесе, кабарчы РНКнын семантикалык мазмуну бузулмак. ДНК синтези учурунда токтотуу процессти бир репликондун ичинде сактайт.
Демек, терминация матрицалык молекулалардын ар кандай бөлүмдөрүнүн биосинтезинин изоляциясын жана иреттүүлүгүн сактоо механизмдеринин бири болуп саналат. Кошумчалай кетсек, продуктунун чыгышы акыркыга өз функцияларын аткарууга мүмкүндүк берет, ошондой эле системаны баштапкы абалына кайтарат (ферменттик комплекстердин ажырашы, матрицанын мейкиндик түзүмүн калыбына келтирүү ж.б.).
ДНК синтезинин токтошу деген эмне
ДНК синтези репликация учурунда, клеткадагы генетикалык материалды эки эсеге көбөйтүү процессинде пайда болот. Бул учурда, баштапкы ДНК ачылып, анын ар бир чынжырчасы жаңы (кызы) үчүн шаблон катары кызмат кылат. Натыйжада бир кош спиралдын ордуна эки толук кандуу ДНК молекуласы пайда болот. Прокариоттордо жана эукариоттордо бул процесстин аякташы (аяктоосу) хромосомалардын репликациясынын механизмдериндеги жана ядросуз клеткалардын нуклеоиддериндеги кээ бир айырмачылыктарга байланыштуу башкача болот.
Репликация кантип иштейт
Репликацияга протеиндердин бүтүндөй комплекси катышат. Негизги функцияны өсүүчү чынжырдын нуклеотиддеринин ортосундагы фосфодиэфирдик байланыштарды түзүүнү катализдөөчү ДНК-полимераза синтез ферменти аткарат (акыркылар толуктоо принцибине ылайык тандалат). Иштеп баштоо үчүн ДНК полимеразага праймер керек – ДНК примазасы тарабынан синтезделген праймер.
Бул окуянын алдында ДНКнын ачылышы жана анын чынжырларынын бөлүнүшү,алардын ар бири синтез үчүн матрица катары кызмат кылат. Акыркысы 5' дан 3' учуна чейин гана болушу мүмкүн болгондуктан, бир жип алдыңкы (синтез алдыга багытта жана тынымсыз жүрөт), ал эми экинчи жип артта калат (процесс тескери багытта жана үзгүлтүксүз жүргүзүлөт).). Фрагменттердин ортосундагы боштук кийинчерээк ДНК лигазасы тарабынан оңдолот.
Кош спиралдын ачылышы ДНК геликаза ферменти тарабынан ишке ашырылат. Бул процесс репликация айрысы деп аталган Y түрүндөгү түзүлүштү түзөт. Натыйжада бир катарлуу аймактар SSB протеиндери деп аталат.
Терминация – репликация айрыларынын жолугушуусунун натыйжасында же хромосоманын аягына жеткенде пайда болгон ДНК синтезинин токтошу.
Прокариоттордогу токтотуу механизми
Прокариоттордогу репликациянын аяктоосу геномдун тиешелүү жеринде (аяктоо жеринде) болот жана эки фактор менен аныкталат:
- репликация айрысынын жолугушуусу;
- тер-сайттар.
Айырыктардын жолугушуусу ДНК молекуласы көпчүлүк прокариотторго мүнөздүү болгон жабык тегерек формага ээ болсо болот. Үзгүлтүксүз синтездин натыйжасында ар бир чынжырдын 3' жана 5' учтары биригет. Бир багыттуу репликация үчүн дал келүү чекити баштапкы сайт менен бирдей (OriC). Бул учурда синтезделген чынжыр шакекче молекуланы айланып өтүп, баштапкы чекитине кайтып келип, өзүнүн 5'-аягы менен жолугушат. Эки багыттуу репликация менен (синтез OriC чекитинен бир эле учурда эки багытта жүрөт), жолугушууайрылар жана учтарынын байланышы шакек молекуласынын ортосунда болот.
Шакектерди бириктирүү ДНК лигазасы аркылуу ишке ашырылат. Бул катекан деп аталган структураны түзөт. ДНК гираза бир жипче үзүлүшүн киргизүү менен шакекчелерди сындырат жана репликация процесси аяктайт.
Тер-сайттар да репликацияга катышат. Алар айрылар жолуккан жерден 100 жуп аралыкта жайгашкан. Бул аймактарда тус генинин протеин продуктусу туташып, репликация айрысынын андан ары илгерилешине тоскоол болгон кыска ырааттуулукту (23 bp) камтыйт.
Эукариоттук клеткадагы репликациянын токтотулушу
Жана акыркы көз ирмем. Эукариоттордо бир хромосома репликациянын башталышынын бир нече чекиттерин камтыйт жана токтотуу эки учурда болот:
- каршы багытта кыймылдаган айрылар кагылышканда;
- эгер хромосоманын аягына жеткен болсо.
Процесстин аягында бөлүнгөн ДНК молекулалары хромосомалык белоктор менен байланышат жана кыз клеткалар арасында иреттүү бөлүштүрүлөт.
