Бул макалада биз глюкозанын кычкылданышынын варианттарынын бирин - пентозафосфат жолун карайбыз. Бул кубулуштун жүрүшүнүн варианттары, аны ишке ашыруу ыкмалары, ферменттерге болгон муктаждык, биологиялык мааниси жана ачылыш тарыхы талданып, сүрөттөлөт.
Феномен менен таанышуу
Пентозафосфат жолу C6H12O6 (глюкоза) кычкылдануу жолдорунун бири болуп саналат. кычкылдануучу жана кычкылданбаган баскычтан турат.
Жалпы процесс теңдемеси:
3глюкоза-6-фосфат+6NADP-à3CO2+6(NADPH+H-)+2фруктоза-6-фосфат+глицеральдегид-3-фосфат.
Кычкылдануучу пентозофосфат жолунан өткөндөн кийин гицеральдегид-3-фосфат молекуласы пируватка айланып, аденозин-трифосфор кислотасынын 2 молекуласын түзөт.
Жаныбарлар менен өсүмдүктөрдүн суббирдиктеринин арасында бул көрүнүш кеңири таралган, бирок микроорганизмдер аны көмөкчү процесс катары гана колдонушат. Жолдун бардык ферменттери жаныбар жана өсүмдүк организмдеринин клеткалык цитоплазмасында жайгашкан. Мындан тышкары, сүт эмүүчүлөр бул заттарды камтыйтошондой эле EPSде жана пластиддердеги өсүмдүктөрдө, өзгөчө хлоропласттарда.
Глюкозанын кычкылданышынын пентозафосфат жолу гликолиз процессине окшош жана эволюциялык узак жолго ээ. Мүмкүн, архейдин суу чөйрөсүндө жашоонун азыркы маанисинде пайда болгонго чейин, так пентозофосфаттык мүнөздөгү реакциялар болгон, бирок мындай циклдин катализатору фермент эмес, металл иондору болгон.
Учурдагы реакциялардын түрлөрү
Мурда белгиленгендей, пентоза фосфат жолу эки этапты же циклди айырмалайт: кычкылдануучу жана кычкылданбаган. Натыйжада жолдун кычкылдануучу бөлүгүндө C6H12O6 глюкоза-6-фосфаттан рибулоза-5-фосфатка чейин кычкылданат жана акырында NADPH төмөндөйт. Кычкылданбаган этаптын маңызы - пентозанын синтезине жардам берүү жана 2-3 көмүртектин "бөлүкчөлөрүнүн" реверсивдүү трансфер реакциясына өзүңүздү кошуу. Андан ары пентозаларды гексозалардын абалына которуу кайрадан пайда болушу мүмкүн, бул пентозанын өзүнүн ашыкча болушу менен шартталган. Бул жолго катышкан катализаторлор 3 ферменттик системага бөлүнөт:
- дегидро-декарбоксилдөө системасы;
- изомерлөө түрү системасы;
- кантты кайра конфигурациялоого арналган система.
Кисденген жана кычкылданбаган реакциялар
Жолдун кычкылдануучу бөлүгү төмөнкү теңдеме менен көрсөтүлөт:
Glucose6phosphate+2NADP++H2Oàribulose5phosphate+2 (NADPH+H+)+CO2.
БКычкылданбаган баскычта трансальдолаза жана транскетолаза түрүндөгү эки катализатор бар. Алар С-С байланышынын үзүлүшүн жана бул үзүүнүн натыйжасында пайда болгон чынжырдын көмүртек фрагменттеринин өтүшүн тездетет. Транскетолаза дифосфор түрүндөгү витамин эфири (B1) болгон коэнзим тиамин пирофосфатты (TPP) пайдаланат.
Кычкылданбаган версиядагы этап теңдемесинин жалпы формасы:
3 рибулоза5фосфата1 рибоза5фосфат+2 ксилулоза5фосфата2 фруктоза6фосфат+глицеральдегид3фосфат.
Жолдун кычкылдануу вариациясы NADPH клетка тарабынан колдонулганда, же башкача айтканда, ал кыскартылбаган түрдө стандарттык абалга келгенде байкалат.
Гликолиз реакциясын же сүрөттөлгөн жолду колдонуу цитозолдун калыңдыгындагы NADP концентрациясынын өлчөмүнө жараша болот+.
Жол цикли
Кисденбеген вариант жолунун жалпы теңдемесин талдоодон алынган натыйжаларды жалпылап, пентозалар гексозалардан глюкоза моносахариддерине пентозофосфаттык жол аркылуу кайтып келе аларын көрөбүз. Пентозанын кийинки гексозага айланышы пентозалык фосфаттык циклдик процесс. Каралып жаткан жол жана анын бардык процесстери, эреже катары, майлуу ткандарда жана боордо топтолот. Жалпы теңдеме төмөнкүчө сүрөттөлөт:
6 глюкоза-6-фосфат+12надп+2Н2Oà12(NADPH+H+)+5 глюкоза-6-фосфат+6 CO2.
Пентозафосфат жолунун кычкылданбаган түрү
Пентозафосфат жолунун кычкылданбай турган баскычы глюкозаны кайра түзө алат.ферменттик системанын аркасында мүмкүн болгон СО2ди алып салуу (глюкоза-6-фосфатты глицеральдегид-3-фосфатка айландыруучу канттарды жана гликолитикалык ферменттерди иретке келтирет).
Липид түзүүчү ачыткылардын (аларда гликолиз аркылуу C6H12O6 моносахариддерин кычкылданышына тоскоол болгон фосфофруктокиназасы жок) метаболизмин изилдөөдө 20% өлчөмүндөгү глюкоза пентосефаттык жол аркылуу кычкылданууга, калган 80% жолдун кычкылданбаган стадиясында реконфигурациядан өтөт. Учурда гликолиз учурунда гана жарала турган 3-көмүртек кошулмасы кантип түзүлөт деген суроонун жообу белгисиз бойдон калууда.
Тирүү организмдер үчүн функция
Жаныбарлардагы жана өсүмдүктөрдөгү, ошондой эле микроорганизмдердеги пентозофосфат жолунун мааниси дээрлик бирдей калыбына келтирүү тибиндеги реакция жана гидроксилдөө. Дагы бир кызматы – клеткаларды рибоза-5-фосфат менен камсыз кылуу. NADPH малаттын пируват жана СО2 түзүшү менен кычкылданышынын натыйжасында түзүлүшү мүмкүн экендигине карабастан, ал эми изоцитрат дегидрогенденген учурда пентозофосфаттык процесстин эсебинен калыбына келтирүүчү эквиваленттерди өндүрүү жүрөт. Бул жолдун дагы бир ортоңку бөлүгү эритроза-4-фосфат болуп саналат, ал фосфоэнолпируваттар менен конденсациядан өтүп, триптофандардын, фенилаланиндердин жана тирозиндердин пайда болушун баштайт.
ОперацияПентозафосфат жолу жаныбарларда боор органдарында, эмчек эмизүү мезгилиндеги сүт бездеринде, урук бездеринде, бөйрөк үстүндөгү үстүн кабыгында, ошондой эле эритроциттерде жана май ткандарында байкалат. Бул активдүү гидроксилдештирүү жана регенерациялоо реакцияларынын болушу менен шартталган, мисалы, май кислоталарынын синтези учурунда боор ткандарында ксенобиотиктердин деструкциясы жана эритроцит клеткаларында жана башка ткандарда активдүү кычкылтек формасы да байкалат. Ушул сыяктуу процесстер ар кандай эквиваленттерге, анын ичинде NADPHге жогорку суроо-талапты жаратат.
Эритроциттердин мисалын карап көрөлү. Бул молекулаларда глутатион (трипептид) активдүү кычкылтек формасын нейтралдаштыруу үчүн жооптуу. Бул кошулма кычкылдануу процессинен өтүп, суутектин пероксидин Н2Ого айлантат, бирок глутатиондон кыскарган вариацияга тескери өтүү NADPH+H+ катышуусунда мүмкүн. Эгерде клеткада глюкоза-6-фосфатдегидрогеназа кемчилиги болсо, анда гемоглобин промоторлорунун агрегациясын байкоого болот, анын натыйжасында эритроцит пластикалык касиетин жоготот. Алардын нормалдуу иштеши пентоза фосфат жолунун толук иштеши менен гана мүмкүн.
Өсүмдүктүн тескери пентоза фосфат жолу фотосинтездин караңгы фазасына негиз түзөт. Мындан тышкары, кээ бир өсүмдүк топтору, мисалы, канттын тез конверсиясын, ж.б. себеп болушу мүмкүн, бул көрүнүшкө көз каранды болот.
Бактериялар үчүн пентоза фосфат жолунун ролу глюконаттын метаболизминин реакцияларында жатат. Цианобактериялар бул процессти жардамы менен колдонушаттолук Кребс циклинин жоктугу. Башка бактериялар бул кубулушту пайдаланып, ар кандай кантты кычкылданууга дуушар кылышат.
Жөнгө салуу процесстери
Пентозафосфат жолунун жөнгө салынышы клетканын глюкоза-6-фосфатка болгон суроо-талаптын болушуна жана цитозол суюктугунда NADP+ концентрациясынын деңгээлине жараша болот. Жогоруда айтылган молекуланын гликолиз реакцияларына же пентоза фосфат тибиндеги жолго кире тургандыгын дал ушул эки фактор аныктайт. Электрондук акцепторлордун жоктугу жолдун алгачкы кадамдарына жол бербейт. NADPHнын NADPH+ га тез которулушу менен акыркысынын концентрациясынын деңгээли жогорулайт. Глюкоза 6 фосфат дегидрогеназа аллостерикалык стимулдалат жана натыйжада пентоз фосфат тибиндеги жол аркылуу глюкоза 6 фосфат агымынын көлөмүн көбөйтөт. NADPH керектөөнүн жайлашы NADP+ деңгээлинин төмөндөшүнө алып келет, ал эми глюкоза-6-фосфат жок кылынат.
Тарыхый маалыматтар
Пентозафосфат жолу өзүнүн изилдөө жолун баштады, анткени глюкозаны керектөөнүн жалпы гликолиз ингибиторлору тарабынан өзгөрүүсүнүн жоктугуна көңүл бурулган. Бул окуя менен дээрлик бир убакта О. Варбург НАДФНнын ачылышын жасап, глюкоза-6-фосфаттардын 6-фосфоглюкон кислоталарына чейин кычкылданышын сүрөттөй баштаган. Мындан тышкары, 14C (C-1ге ылайык белгиленген) изотоптору менен белгиленген C6H12O6 салыштырмалуу тезирээк 14CO2ге айланганы далилденген. Бул ошол эле молекула, бирок C-6 деп белгиленген. Бул глюкозаны колдонуу процессинин маанилүүлүгүн көрсөткөнальтернативалык жолдорго жардам көрсөтүү. Бул маалыматтарды И. К. Гансалус 1995-жылы.
Тыянак
Ошентип, каралып жаткан жол клеткалар тарабынан глюкозаны кычкылдандыруунун альтернативалуу жолу катары колдонулуп, ал улана турган эки вариантка бөлүнгөнүн көрөбүз. Бул көрүнүш көп клеткалуу организмдердин бардык формаларында, ал тургай көптөгөн микроорганизмдерде да байкалат. Кычкылдануу ыкмаларын тандоо ар кандай факторлорго, реакция учурунда клеткада айрым заттардын болушуна жараша болот.
