Ядролук тешикчелер молекулярдык ташууга катышат, анткени клетка ичиндеги эң маанилүү компоненттердин бири. Биологиялык изилдөөлөрдөгү жетишкендиктерге карабастан, бул структураларга байланыштуу бардык суроолор толук изилдене элек. Кээ бир илимпоздор өзөктүк тешикчелердин комплексин функциялардын мааниси жана структуралык татаалдыгы жагынан клетка органеллдерине байланыштырууга болот деп эсептешет.
Ядролук снаряд
Эукариоттук клеткаларга мүнөздүү өзгөчөлүк - ядронун болушу, аны цитоплазмадан бөлүп турган мембрана менен курчалган. Мембрана эки катмардан турат - ички жана тышкы, көп сандагы тешикчелер менен байланышкан.
Ядролук конверттин мааниси абдан чоң – ал гендердин функционалдык активдүүлүгүн жөнгө салуу үчүн зарыл болгон белок синтези жана нуклеин кислоталарынын процесстерин чектөөгө мүмкүндүк берет. Мембрана заттардын ичине, цитоплазмага жана тескерисинче ташуу процессин башкарат. Ал ошондой эле ядронун формасын колдогон скелет структурасы.
Сырткы жана ички мембрананын ортосунда перинуклеардык мейкиндик бар, анын туурасы 20-40 нм. Сыртынан караганда, ядролук конверт окшойтэки катмарлуу баштык. Анын структурасында тешикчелердин болушу бул түзүлүш менен митохондрия менен пластиддерде табылган окшош түзүлүштөрдүн ортосундагы олуттуу айырма.
Ядролук тешикчелердин түзүлүшү
Каналдар диаметри 100 нмге жакын тешиктер болуп, бүт ядролук конверт аркылуу өтөт. Кечинде алар сегизинчи даражадагы симметриялуу көп бурчтуктун формасы менен мүнөздөлөт. Зат өткөрүүчү канал борбордо. Ал борбордук гранулду - "пробка" (же транспортер) түзүүчү татаал уюшулган шар (катуш түрүндө) жана фибриллярдуу (бурулган жип түрүндө) структуралар менен толтурулган. Төмөнкү сүрөттө сиз өзөктүк тешик деген эмне экенин так изилдей аласыз.
Бул түзүлүштөрдү микроскопиялык изилдөө алардын шакекче түзүлүшкө ээ экендигин көрсөтөт. Фибриллярдык өсүүлөр сыртка да, цитоплазмага да, ичке да, ядрону (жипчелер) көздөй тарайт. Акыркысы корзинанын бир түрүн түзөт (чет элдик адабиятта «себет» деп аталат). Пассивдүү тешикчеде себет фибрилдери каналды жабышат, ал эми активдүү тешикчелерде диаметри 50 нмге жакын кошумча форма түзүшөт. Цитоплазманын капталындагы шакек жиптеги мончоктор сыяктуу бири-бири менен байланышкан 8 гранулдан турат.
Ядронун кабыгындагы бул тешиктердин жыйындысы ядролук тешикчелердин комплекси деп аталат. Ошентип, биологдор бирдиктүү жакшы координацияланган механизм катары иштеген айрым тешиктердин ортосундагы өз ара байланышты баса белгилешет.
Сырткы шакек борбордук конвейерге туташтырылган. Төмөнкү эукариоттордун (энилчендер жана башкалар) цитоплазмасы жокжана нуклеоплазмалык шакекчелер.
Структура өзгөчөлүктөрү
Ядролук тешикчелердин түзүлүшү жана функциялары төмөнкү өзгөчөлүктөргө ээ:
- Каналдар болжол менен 30-50 нуклеопориндин көп сандаган копиялары (жалпысынан 1000ге жакын белоктор).
- Комплекстердин массасы төмөнкү эукариоттордо 44 MDaдан омурткалууларда 125 MDaга чейин.
- Бардык организмдерде (адамдарда, канаттууларда, сойлоп жүрүүчүлөр жана башка жаныбарларда), бардык клеткаларда бул түзүлүштөр окшош тизилген, башкача айтканда, тешикче комплекстери катуу консервативдүү система.
- Ядролук комплекстердин компоненттери суббирдик түзүлүшкө ээ, ошонун аркасында алар жогорку пластикалык касиетке ээ.
- Борбордук каналдын диаметри 10-26 нм ортосунда өзгөрөт, ал эми тешикчелердин комплексинин бийиктиги болжол менен 75 нм.
Ядролук тешикчелердин борбордон алыс жайгашкан бөлүктөрү симметриялуу эмес. Окумуштуулар муну клетканын өнүгүүсүнүн алгачкы этаптарында транспорттук функцияны жөнгө салуунун ар кандай механизмдери менен байланыштырышат. Ошондой эле бардык тешикчелер универсалдуу структуралар болуп саналат жана молекулалардын цитоплазмага да, тескери багытта да кыймылын камсыздайт деп болжолдонууда. Ядролук тешикче комплекстери башка мембраналуу клетка компоненттеринде да болот, бирок сейрек учурларда (ретикулум, фенестрленген цитоплазмалык мембраналар).
Тешикчелердин саны
Ядро тешикчелеринин санын аныктоочу негизги фактор бул клеткадагы зат алмашуу активдүүлүгү (ал канчалык жогору болсо, ошончолук көптүтүкчөлөрдүн саны). мембрананын калыңдыгында алардын концентрациясы клеткалардын функционалдык абалынын ар кандай мезгилдеринде бир нече жолу өзгөрүшү мүмкүн. Тешикчелердин санынын биринчи көбөйүшү бөлүнгөндөн кийин - митоз (ядролордун реконструкциясы учурунда), андан кийин ДНКнын өсүү мезгилинде болот.
Жаныбарлардын ар кандай түрлөрүнүн саны ар кандай. Бул үлгү алынган жерден да көз каранды. Демек, адамдын кыртыш маданиятында болжол менен 11 даана/мкм2, ал эми жетиле элек ксенопус баканын жумуртка клеткасында - 51 даана/µm2. Орточо алганда, алардын тыгыздыгы 13-30 даана/мкм2 арасында өзгөрөт.
Ядро тешикчелеринин кабыкчанын бетинде таралышы дээрлик бирдей, бирок хромосомалардын заты мембранага жакындаган жерлерде алардын концентрациясы кескин төмөндөйт. Төмөнкү эукариоттордун ядролук мембрананын астында катуу фибриллярдык тармак жок, ошондуктан тешикчелер өзөктүк мембрананы бойлой жыла алат жана алардын ар кайсы аймактардагы тыгыздыгы бир кыйла айырмаланат.
Функциялар
Ядролук тешикчелик комплекстин негизги функциясы – молекулалардын мембрана аркылуу пассивдүү (диффузия) жана активдүү (энергетикалык чыгымдарды талап кылган) өтүшү, башкача айтканда, клетка ядросу менен цитоплазманын ортосундагы заттарды алмашуу. Бул процесс өтө маанилүү жана бири-бири менен дайыма өз ара аракеттенип турган үч система тарабынан башкарылат:
- ядродогу жана цитоплазмадагы биологиялык активдүү заттардын-регуляторлордун комплекси - импортин α жана β, Ran-белок, гуанозин трифосфат (пурин нуклеотиди) жана башка ингибиторлор жана активаторлор;
- нуклеопориндер;
- өз формасын өзгөртүүгө жөндөмдүү жана заттардын туура багытта өтүшүн камсыз кылуучу көзөнөктүү ядролук комплекстин структуралык компоненттери.
Ядронун иштеши үчүн керектүү белоктор цитоплазмадан ядро тешикчелери аркылуу келип, РНКнын ар кандай формалары тескери багытта бөлүнүп чыгат. Тешикчелер комплекси жалаң гана механикалык ташууларды аткарбастан, ошондой эле айрым молекулаларды "таануучу" сорттоочу катары кызмат кылат.
Пассивдүү өтүү молекулярдык салмагы төмөн (5∙103 ашык эмес) заттарда болот. Энергия алмашууга катышкан иондор, канттар, гормондор, нуклеотиддер, аденозин-трифосфор кислотасы сыяктуу заттар ядронун ичине эркин кирет. Тешикчелер аркылуу ядронун ичине кире алган белоктордун максималдуу өлчөмү 3,5 нм.
Кыз ДНК молекуласынын синтези учурунда заттардын ташуу активдүүлүктүн туу чокусуна жетет – 1 мүнөттө 1 ядролук тешик аркылуу 100-500 молекула.
Поре белоктору
Канал элементтери белок мүнөзүнө ээ. Бул комплекстин белоктору нуклеопориндер деп аталат. Алар болжол менен 12 субкомплексте чогултулган. Шарттуу түрдө алар үч топко бөлүнөт:
- биохимиялык факторлор менен таанылган кайталануучу өзгөчө ырааттуулугу бар кошулмалар;
- ырааттуулугу жок;
- интегралдык белоктор, алар тешикчелерди түзүүчү мембрананын аймагында же ядролук кабыкчанын катмарларынын ортосундагы мейкиндикте тешикченин өзүндө жайгашкан.
Изилдөөлөр нуклеопориндердин пайда болушуна жөндөмдүү экенин көрсөттү7 протеинди камтыган кыйла татаал комплекстер, ошондой эле заттарды ташуу менен түздөн-түз катышат. Алардын кээ бирлери ядролук тешикчелер аркылуу кыймылдаган молекулалар менен түз байланыша алат.
Заттарды цитоплазмага экспорттоо
Бир эле тешикче заттарды алып чыгууга да, импорттоого да катыша алат. РНКнын цитоплазмадан ядрого тескери которулушу болбойт. Ядролук комплекстер рибонуклеопротеиндер алып жүргөн экспорттук сигналдарды (NES) тааныйт.
NES-сигнал берүүчү заттардын ырааттуулугу аминокислоталардын жана белоктордун татаал комплекси, алар ядродон цитоплазмага чыгарылгандан кийин диссоциацияланат (өзүнчө компоненттерге ажырайт). Демек, цитоплазмага жасалма жол менен киргизилген окшош бөлүкчөлөр кайра ядрого кирбейт.
Митоз процесси
Клеткага бөлүнүү (митоз) учурунда ядролук тешикче комплекси «демонтаждалат». Ошентип, молекулалык салмагы 120 мДа болгон комплекстер ар бири 1 мДа субкомплекстерге ажырайт. Бөлүнүү аяктагандан кийин алар кайрадан чогулат. Бул учурда ядролук тешикчелер өзүнчө эмес, массивде кыймылдайт. Бул ядролук тешикчелер комплексинин жакшы координацияланган система экендигинин далилдеринин бири.
Жарылып кеткен мембрана фаза аралык мезгилде өзөк аймагын курчап турган көбүктүү кластерге айланат. Метафазада хромосомалар экватордук тегиздикте кармалып турганда, бул элементтер клетканын перифериялык зоналарына түртүлөт. Анафазанын аягында бул кластер хромосомалар менен байланышып, өсүү башталат.ядролук мембрананын негизи.
Көбүкчөлөр вакуолдорго айланат, алар бара-бара хромосомаларды ороп алышат. Андан кийин алар биригип, цитоплазмадан жаңы интерфазалык ядрону тосот. Тешикчелер кабыкчалар жабыла элек алгачкы этапта пайда болот.
