Ар бир организмдин клеткаларындагы бардык биохимиялык реакциялар энергияны сарптоо менен жүрөт. Дем алуу чынжыры - митохондриянын ички мембранасында жайгашкан жана АТФ түзүүгө кызмат кылган белгилүү структуралардын ырааттуулугу. Аденозинтрифосфат энергиянын универсалдуу булагы жана өзүнө 80ден 120 кДжга чейин топтой алат.
Электрондук дем алуу чынжыр - бул эмне?
Энергиянын пайда болушунда электрондор менен протондор маанилүү роль ойнойт. Алар митохондриялык мембрананын карама-каршы жактарында потенциалдуу айырманы жаратып, бөлүкчөлөрдүн багытталган кыймылын - токту жаратат. Дем алуу чынжыры (ака ETC, электрондорду ташуу чынжырчасы) оң заряддуу бөлүкчөлөрдүн мембраналар аралык мейкиндикке жана терс заряддуу бөлүкчөлөрдүн ички митохондриялык мембрананын калыңдыгына өтүүсүнө ортомчулук кылат.
Энергиянын пайда болушунда негизги роль АТФ синтазасына таандык. Бул комплекстүү комплекс протондордун багытталган кыймылынын энергиясын биохимиялык байланыштардын энергиясына айлантат. Айтмакчы, дээрлик окшош комплекс өсүмдүктөрдүн хлоропласттарында кездешет.
Дем алуу чынжырынын комплекстери жана ферменттери
Электрондорду өткөрүү ферменттик аппараттын катышуусунда биохимиялык реакциялар менен коштолот. Көптөгөн копиялары ири комплекстүү түзүлүштөрдү түзгөн бул биологиялык активдүү заттар электрондорду өткөрүүдө ортомчу болуп кызмат кылат.
Дем алуу чынжырынын комплекстери заряддуу бөлүкчөлөрдү ташуунун борбордук компоненттери болуп саналат. Митохондриянын ички мембранасында бардыгы болуп 4 ушундай түзүлүштөр, ошондой эле АТФ синтаза бар. Бул түзүмдөрдүн бардыгын жалпы максат бириктирет – электрондорду ЭТК боюнча өткөрүү, суутек протондорун мембраналар аралык мейкиндикке өткөрүү жана натыйжада АТФ синтези.
Комплекс бул белок молекулаларынын топтолушу, алардын арасында ферменттер, структуралык жана сигналдык белоктор бар. 4 комплекстин ар бири өзүнө гана мүнөздүү болгон өз функциясын аткарат. Келгиле, бул түзүмдөрдүн ETCде кандай милдеттери бар экенин карап көрөлү.
I комплекс
Дем алуу чынжыры митохондриялык мембрананын калыңдыгында электрондорду өткөрүүдө негизги ролду ойнойт. Суутек протондорунун жана аларды коштогон электрондордун абстракция реакциялары борбордук ЭТК реакцияларынын бири болуп саналат. Транспорт чынжырынын биринчи комплекси NADH+ (жаныбарларда) же NADPH+ (өсүмдүктарда) молекулаларын өзүнө алат, андан кийин төрт суутек протону жок кылынат. Чынында, бул биохимиялык реакциядан улам I комплекси NADH - дегидрогеназа (борбордук ферменттин атынан) деп да аталат.
Дегидрогеназа комплексинин курамына темир-күкүрт белокторунун 3 түрү, ошондой элефлавин мононуклеотиддери (FMN).
II комплекс
Бул комплекстин иштеши суутек протондорунун мембраналар аралык мейкиндикке өтүшү менен байланыштуу эмес. Бул структуранын негизги милдети сукцинатты кычкылдандыруу аркылуу электрондорду ташуу чынжырына кошумча электрондорду берүү болуп саналат. Комплекстин борбордук ферменти сукцинат-убихинон оксидоредуктазасы болуп саналат, ал янтарь кислотасынан электрондорду алып салууну жана липофильдик убихинонго өтүүнү катализдейт.
Экинчи комплекске суутек протондору менен электрондорунун берүүчүсү да FADН2. Бирок флавин аденин динуклеотидинин эффективдүүлүгү анын аналогдорунан азыраак - NADH же NADPH.
Комплекс II темир-күкүрт белокторунун үч түрүн жана борбордук энзим сукцинатоксидоредуктазаны камтыйт.
III комплекс
Кийинки компонент, ETC, цитохромдордон турат b556, b560 жана c1, ошондой эле темир-күкүрт протеин Riske. Үчүнчү комплекстин иши мембраналар аралык мейкиндикке эки суутек протонунун жана липофилдик убихинондон C цитохромуна электрондордун өтүшү менен байланышкан.
Риске протеининин өзгөчөлүгү майда эрийт. Бул топтун башка белоктору, алар дем алуу чынжыр комплекстери, сууда эрүүчү болуп саналат. Бул өзгөчөлүк митохондриянын ички мембранасынын калыңдыгында белок молекулаларынын абалына таасир этет.
Үчүнчү комплекс убихинон-цитохром с-оксидоредуктаза катары иштейт.
IV комплекс
Ал ошондой эле цитохром-оксидант комплекси, ETC акыркы чекити болуп саналат. Анын иши болуп саналатцитохром с дан кычкылтек атомдоруна электрондун өтүшү. Андан кийин терс заряддуу O атомдору суутек протондору менен реакцияга кирип, сууну пайда кылат. Негизги фермент цитохром с-кычкылтек оксидоредуктаза.
Төртүнчү комплекске a, a3 цитохромдору жана эки жез атому кирет. Цитохром a3 электрондорду кычкылтекке өткөрүүдө борбордук ролду ойногон. Бул структуралардын өз ара аракеттенүүсү азот цианид жана көмүртек кычкылы менен басылып, глобалдык мааниде ATP синтезинин токтошуна жана өлүмгө алып келет.
Убихинон
Убихинон - бул витамин сымал зат, мембрананын калыңдыгында эркин кыймылдаган липофилдүү кошулма. Митохондриялык дем алуу чынжыры бул түзүлүшсүз иштей албайт, анткени ал I жана II комплекстерден III комплекске электрондорду ташуу үчүн жооптуу.
Убихинон - бензокинондун туундусу. Диаграммалардагы бул структура Q тамгасы менен белгилениши мүмкүн же LU (липофилдик убихинон) катары кыскартылган. Молекуланын кычкылданышы клетка үчүн потенциалдуу кооптуу болгон күчтүү кычкылдандыруучу зат болгон семихинондун пайда болушуна алып келет.
ATP синтаза
Энергиянын пайда болушунда негизги роль АТФ синтазасына таандык. Бул козу карын сымал түзүлүш бөлүкчөлөрдүн (протондордун) багыттуу кыймылынын энергиясын колдонуп, аны химиялык байланыштардын энергиясына айландырат.
БТКнын бүтүндөй негизги процесси – кычкылдануу. Дем алуу чынжырчасы митохондриялык мембрананын калыңдыгында электрондордун өтүшүнө жана алардын матрицада топтолушуна жооптуу. Ошол эле учурдаI, III жана IV комплекстери суутек протондорун мембраналар аралык мейкиндикке айдайт. Мембрананын капталындагы заряддардын айырмасы протондордун АТФ синтазасы аркылуу багытталган кыймылына алып келет. Ошентип, H + матрицага кирип, электрондор менен жолугушат (алар кычкылтек менен байланышкан) жана клетка үчүн нейтралдуу затты - сууну түзөт.
ATP синтазасы биргелешип роутер молекуласын түзгөн F0 жана F1 суббирдиктеринен турат. F1 үч альфа жана үч бета бөлүмчөсүнөн турат, алар чогуу каналды түзөт. Бул каналдын диаметри суутек протондору менен бирдей. Оң заряддуу бөлүкчөлөр ATP синтазасынан өткөндө, F0 молекуласынын башы өз огунун айланасында 360 градуска айланат. Бул убакыттын ичинде фосфордун калдыктары AMP же ADP (аденозин моно- жана дифосфат) менен биригет, аларда көп энергия бар.
ATP синтазалары организмде митохондрияда гана эмес. Өсүмдүктөрдө бул комплекстер вакуольдук мембранада (тонопласт), ошондой эле хлоропласттын тилакоиддеринде да жайгашкан.
Ошондой эле АТФазалар жаныбарлардын жана өсүмдүктөрдүн клеткаларында болот. Алар АТФ синтазаларына окшош түзүлүшкө ээ, бирок алардын аракети энергияны сарптоо менен фосфордун калдыктарын жок кылууга багытталган.
Дем алуу чынжырынын биологиялык мааниси
Биринчиден, ETC реакцияларынын акыркы продуктусу зат алмашуу суусу (күнүнө 300-400 мл) болуп саналат. Экинчиден, АТФ синтезделип, энергия бул молекуланын биохимиялык байланыштарында сакталат. Күнүнө 40-60 синтезделеткг аденозинтрифосфат жана ошончо өлчөмдө клетканын ферментативдик реакцияларында колдонулат. Бир АТФ молекуласынын өмүрү 1 мүнөт, андыктан дем алуу чынжыры үзгүлтүксүз, так жана катасыз иштеши керек. Болбосо, клетка өлөт.
Митохондриялар ар кандай клетканын энергетикалык станциялары болуп эсептелет. Алардын саны белгилүү бир функциялар үчүн зарыл болгон энергия керектөөсүнө жараша болот. Мисалы, нейрондордо 1000ге чейин митохондрияларды санаса болот, алар көбүнчө синаптикалык бляшка деп аталган жерде кластер түзүшөт.
Өсүмдүктөрдүн жана жаныбарлардын дем алуу чынжырындагы айырмачылыктар
Өсүмдүктөрдө хлоропласт клетканын кошумча «энергия станциясы» болуп саналат. ATP синтазалары бул органеллдердин ички кабыкчасында да кездешет жана бул жаныбарлардын клеткаларынан артыкчылыгы.
Өсүмдүктөр ошондой эле көмүртек кычкылы, азот жана цианиддин жогорку концентрацияларында цианидге туруктуу жол аркылуу ETCде жашай алышат. Ошентип, дем алуу чынжыры убихинон менен аяктайт, андан электрондор дароо кычкылтек атомдоруна өтөт. Натыйжада, азыраак ATP синтезделет, бирок өсүмдүк жагымсыз шарттарда жашай алат. Мындай учурларда жаныбарлар узакка созулган таасирден өлүшөт.
Сиз NAD, FAD жана цианидге туруктуу жолдун эффективдүүлүгүн бир электрон өткөрүүдө ATP өндүрүшүнүн ылдамдыгын колдонуу менен салыштыра аласыз.
- NAD же NADP менен 3 ATP молекуласы пайда болот;
- FAD 2 ATP молекуласын өндүрөт;
- цианидге туруктуу жол 1 ATP молекуласын өндүрөт.
ETCнин эволюциялык мааниси
Бардык эукариоттук организмдер үчүн энергиянын негизги булактарынын бири дем алуу тизмеги болуп саналат. Клеткадагы АТФ синтезинин биохимиясы эки түргө бөлүнөт: субстраттык фосфорлануу жана кычкылдануу фосфорлануу. ETC экинчи типтеги энергияны синтездөөдө, б.а. редокстук реакциялардан улам колдонулат.
Прокариот организмдерде АТФ гликолиз стадиясында субстрат фосфорлануу процессинде гана пайда болот. Алты көмүртектүү кант (негизинен глюкоза) реакциялардын циклине катышып, чыгууда клетка 2 АТФ молекуласын алат. Эукариоттордо кычкылдануу фосфорлануу процессинде 36 АТФ молекуласы пайда болгондуктан энергия синтезинин бул түрү эң примитивдүү болуп эсептелет.
Бирок, бул азыркы өсүмдүктөр жана жаныбарлар фосфорлануу субстраттык жөндөмүн жоготкон дегенди билдирбейт. Болгону ATP синтезинин бул түрү клеткадагы энергияны алуунун үч баскычынын бири гана болуп калды.
Эукариоттордогу гликолиз клетканын цитоплазмасында жүрөт. АТФтин 2 молекуласын пайда кылуу менен глюкозаны пирожүздүү кислотанын эки молекуласына бөлө турган бардык керектүү ферменттер бар. Бардык кийинки этаптар митохондриялык матрицада ишке ашат. Кребс цикли же трикарбон кислотасынын цикли митохондрияда да ишке ашат. Бул реакциялардын жабык чынжырчасы, анын натыйжасында NADH жана FADH2 синтезделет. Бул молекулалар ЖТБга сарпталуучу материал катары кетет.
